Физиология методички

6. Палички активніші за умов низької інтен-	18. У випадку прямого погляду на предмети
сивності освітлення, а колбочки — за умов висо-	світло проходить уздовж оптичної осі ока і падає
кої. Тому критична частота злиття миготінь для	на сітківку у центральній ямці. У випадку непря-
паличок нижча, а для колбочок — вища.	мого погляду на предмети світло падає на пери-
7. Показники заломлення води, рогівки і сере-	феричні ділянки сітківки. Саме у них знаходять-
довища ока приблизно однакові. Око пристосо-	ся палички, що мають вищу чутливість до слаб-
ване для ходу променів у системі «повітря — ро-	кого світла.
гівка». Тому повітряна камера, поміщена перед	19. Необхідно сконструювати спеціальні годів-
очима, покращує зір під водою.	ниці у вигляді невеликої каруселі, що обертаєть-
8. За умов наближення предмета до ока зрос-	ся, за периметром якої розташувати їжу.
тає розмір його зображення на сітківці ока.	20. Очне яблуко людини постійно здійснює
9. Оскільки розмір поля зору в горизонтальній	дуже дрібні, так звані сакадичні стрибки. Завдя-
площині зовні більший, ніж у вертикальній	ки цьому зображення нерухомої крапки, що
зверху, то раніше у полі зору людини виявиться	світиться, весь час потрапляє на різні елементи
предмет, що рухається зліва направо.	сітківки. У спеціальних експериментах були за-
10. На основі швидкості зміни величини зоб-	реєстровані такі постійні мікропереміщення очно-
раження предмета на сітківці та його чіткості.	го яблука при розгляді тих або інших нерухомих
11. У фотоапараті для наведення на різкість	предметів.
змінюється відстань від лінзи до світлосприйма-	21. Для того щоб збільшити глибину різкості
ючого шару фотоплівки, а в оці наведення на	під час фотографування, тобто забезпечити ви-
різкість пов’язане зі зміною кривизни криштали-	разне зображення близьких і віддалених пред-
ка за умов незмінної відстані від вузлової точки	метів, об’єктив діафрагмують — звужують його
ока до світлосприймаючого шару сітківки.	діаметр. У випадку з людським оком необхідно
12. За цих умов досягається краще фокусуван-	дивитися на текст крізь невеликий отвір у папері
ня зображення на сітківці.	або через віконце, утворене великими і вказівни-
13. Причиною далекозорості може бути або	ми (або середніми) пальцями обох рук.
дуже коротка поздовжня вісь ока, або ослаблен-	22. Усунути сакадичні стрибки неможливо.
ня акомодації у літньому віці. Тому питання по-	Необхідно, аби предмет переміщався разом з оч-
винне звучати приблизно так: «Чи носили Ви	ним яблуком. Для цього на рогівку приклеюють
окуляри у молодості?»	мікролампочку. Її світло падатиме на одні і ті самі
14. Бічний зір забезпечується паличками, а цен-	фоторецептори незалежно від стрибків очного яб-
тральний — колбочками, розташованими у центрі	лука. І тоді після включення лампочки випробо-
сітківки. Чутливіші до світла палички. Отже, зав-	вуваний перестає її бачити вже через кілька се-
дяки ним людина може бачити зірки, що слабо	кунд.
світяться. Таким чином, використовуючи бічний	23. На яскравому світлі працюють колбочки,
зір (периферичні зони сітківки), можна побачити	а у сутінках (темноті) — палички. При світлі ро-
більше зірок, ніж лише центральним зором.	допсин розпадається, а у темряві синтезується.
15. Для того щоб промені від двох точок, що	За умов дії світла після темряви колбочки підви-
максимально зближені, сприймалися окремо (це	щують свою збудливість значно швидше, ніж па-
і характеризує гостроту зору), необхідно, аби	лички, і кількість родопсину збільшується в ре-
вони потрапляли на різні колбочки, розділені хоч	зультаті його темнового синтезу. За умов дії тем-
би однією незбудженою. За умовою завдання	ряви після світла палички підвищують свою
можливості для цього зменшилися б, отже, гос-	збудливість повільно, кількість родопсину, необ-
трота зору знизилася.	хідного для сприйняття світла, зменшується зав-
16. Якщо одне очне яблуко деформоване або	дяки його розпаду за умов попередньої дії світла.
деформовані обидва, але різною мірою, то про-	Ці дві обставини і пояснюють, чому темнова
мені, що йдуть від однієї і тієї ж точки, потрап-	адаптація відбувається повільніше, ніж світлова.
ляють на неідентичні (диспаратні) точки обох	24. 1) Застосовувати у вигляді крапель штуч-
сітківок. У природних умовах це відбувається,	не зрошування рогівки.
якщо промені йдуть від різних точок, тому і ви-	2) Застосовувати автоматичні пристрої з ре-
никає під час натискання відчуття двох пред-	гулярного зволоження рогівки.
метів. Без натискання промені від тієї самої точ-	3) Запатентований хірургічний спосіб підши-
ки потрапляють на ідентичні елементи обох	вання до кон’юнктивальної порожнини протоки
сітківок, і людина отримує зображення однієї точ-	привушної залози.
ки. Таким чином, дане явище не свідчить про па-	25. Рогівка і кришталик мають бути прозори-
тологію.	ми і пропускати світло. Якби їх живлення відбу-
17. За умов дії слабкого світла рецепторний	валося через капіляри, то завдяки червоному ко-
потенціал, що виникає в одній окремій паличці,	льору крові ми би постійно бачили червону за-
може виявитися дуже слабким, аби збудити біпо-	пону. Тому прозорі тканини ока отримують усе,
лярну клітину і викликати МПД, що поширюєть-	що їм потрібно, не з крові, а з внутрішньоочної
ся по зоровому нерву. Якщо ж біполярна кліти-	рідини, що заповнює передню камеру ока. До
на піддається дії рецепторних потенціалів одно-	цієї ж рідини виділяються і продукти обміну. Усе
часно від кількох паличок, то відбувається прос-	це здійснюється шляхом дифузії. Такий тип жив-
торова сумація, що забезпечує виникнення МПД	лення менш надійний, ніж за допомогою крово-
навіть за умов слабкої дії світла.	постачання. Тому у кришталику і рогівці часті-

249

ше виникають вікові порушення метаболізму, що призводять до їх помутніння.

26. Суть операції у тому, що видаляють по- мутнілий і не проникний для світла кришталик. Головна роль кришталика — забезпечення ако- модації. Максимальна її сила — 10 діоптрій. Якщо видалений кришталик не замінити штучним, то для компенсації його відсутності доводиться но- сити окуляри з дуже сильними лінзами.

14.4. ДОСЛІДЖЕННЯ СЛУХОВОЇ І ВЕСТИБУЛЯРНОЇ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

Мотиваційна характеристика теми. Знання фізіології слухового і вестибулярного аналізато- ра, уміння проводити його дослідження прости- ми клінічними методами дозволяють лікареві ди- ференціювати фізіологічні та патологічні явища, пов’язані з функціонуванням слухової і вестибу- лярної систем.

Мета заняття. Знати:

1.Механізми сприйняття, проведення й ана- лізу параметрів подразнення слухового і вести- булярного аналізаторів.

2.Фізіологічні основи клінічних способів до- слідження функціонального стану слухової та вестибулярної сенсорних систем.

Питання до усного і тестового контролю:

1.Структурно-функціональна організація слухової сенсорної системи, головні та допоміжні структури.

2.Провідниковий і кірковий відділи слухової сенсорної системи.

3.Центральні механізми аналізу звукової інформації. Теорія сприйняття звуків. Бінаураль- ний слух.

4.Структурно-функціональна організація вестибулярної сенсорної системи. Рецепторний, провідниковий і кірковий відділи.

5.Сприйняття положення голови в просторі та під час руху.

Питання до письмової відповіді:

1.Намалюйте схему слухового аналізатора та вкажіть на ній основні структури.

2.Намалюйте схему будови завитка.

3.Опишіть електричні явища у завитку.

4.Опишіть звукові відчуття: тональність і гучність звуку, слухову чутливість, бінаураль- ний слух.

5.Намалюйте схему аферентних і еферентних зв’язків вестибулярного апарату.

6.Намалюйте схему будови отолітового апа-

рату.

7.Опишіть рухові реакції вестибулярного аналізатора.

Програма практичної роботи на занятті:

1.Дослідження кісткової провідності звуку (дослід Вебера).

2.Дослідження кісткової та повітряної про- відності звуку (дослід Рінне).

Методика дослідження кісткової провідності звуку (дослід Вебера)

Для роботи необхідні: камертон, гумова труб-

ка, ватні тампони.

Об’єкт дослідження — людина.

Проведення роботи. Випробовуваного усаджу- ють на стілець і прикладають до середини тім’я- ної ділянки звучний камертон. За нормальних умов випробовуваний чує звук однакової сили обома вухами. Потім в одне вухо вміщують ват- ний тампон і дослідження повторюють. Випробо- вуваний відзначає, що тепер звук голосніше сприймається тим вухом, в яке вміщений ватний тампон. Подібне посилення звуку відбувається за умов подразнення звукопровідного апарату одного з вух. Аби переконатися, що частина зву- кової енергії розсіюється за умов проходження крізь зовнішній слуховий прохід, необхідно

з’єднати зовнішні слухові проходи гумовою трубкою і поставити одному з випробовуваних на голову камертон. За цих умов інший випро- бовуваний почує звук унаслідок поширення зву- кових хвиль із зовнішнього слухового проходу першого пацієнта.

Результати роботи та їх оформлення. Отри-

мані дані записують до протоколу і порівнюють

зпоказниками у різних випробовуваних.

Методика дослідження кісткової та повітряної провідності звуку (дослід Рінне)

Для роботи необхідний камертон. Об’єкт дослідження — людина.

Проведення роботи. Випробовуваного уса- джують на стілець і прикладають до соскоподіб- ного відростка звучний камертон. За нормаль- них умов випробовуваний чує звук, який посту- пово згасає. Як тільки звук зникає, камертон підносять до вуха. Звук знову з’являється. За умов ушкодження звукопровідного апарату спо- стерігається зворотне явище — звук камертона не чутний, коли він розташовується біля зовніш- нього слухового проходу, і стає чутним, коли камертон переносять до соскоподібного відрост- ка.

Результати роботи та їх оформлення. Отри-

мані дані записують у протокол і порівнюють з показниками у різних випробовуваних.

Тестові завдання до самоконтролю рівня знань

1. За умов експерименту на кішці вивчали бу- дову центральних відділів слухової сенсорної си- стеми. Унаслідок руйнування однієї зі структур середнього мозку кішка втратила орієнтовний рефлекс на сильні звукові сигнали. Указати, які структури були зруйновані:

A.Верхні горбики чотиригорбикового тіла

B.Чорна речовина

C.Вестибулярні ядра Дейтерса

D.Червоні ядра

E.Нижні горбики чотиригорбикового тіла

250

	2. У 60-річного обстежуваного виявлено	ження виявлено, що барабанна перетинка не по-
	збільшення порога сприйняття звуків високої ча-	шкоджена, оскільки спрацював захисний реф-
	стоти. Указати, порушення яких структур слухо-	лекс, який перешкоджає розриву барабанної пе-
	вої сенсорної системи призвело до такого стану:	ретинки від сильної звукової хвилі. Цей рефлекс
	A. Євстахієвої труби	реалізується за рахунок:
	B. Кортієвого органа — ближче до овально-	A. Розслаблення m. tensor tympani
	го вікна	B. Скорочення m. tensor tympani
	C. Кортієвого органа — ближче до гелікотреми	C. Розслаблення m. stapedius
	D. М’язів середнього вуха	D. Скорочення m. auricularis anterior
	E. Барабанної перетинки	E. Розслаблення m. auricularis anterior
	3. У досліджуваної тварини зруйнували се-	9. Установлено, що надзвичайно висока чут-
	редню частину завитка внутрішнього вуха. Ука-	ливість слухової сенсорної системи зумовлена не
	зати, до порушень якої частоти сприйняття	лише різницею площі стремінця (3,2·10-6 м2) і ба-
	звуків це призведе:	рабанної перетинки (7,0·10-5 м2), а і тим мінімаль-
	A. Високої частоти	ним тиском на барабанну перетинку, який зму-
	B. Низької частоти	шує її коливатися. Указати величину цього тис-
	C. Середньої частоти	ку:
	D. Високої та низької частоти	A. 0,00001 мг/м2
	E. Високої та середньої частоти	B. 0,0001 мг/м2
		C. 0,001 мг/м2
	4. Під час обстеження 50-річного працівника,	D. 0,01 мг/м2
	коваля за професією, встановлено, що він краще	E. 0,1 мг/м2
	сприймає звуки обома вухами за умов кісткової
	провідності, ніж повітряним шляхом. Указати, де,	10. Під час зарахування 23-річної людини на
	найвірогідніше, локалізується ушкодження:	посаду працівника, що клепає, його вухо сприй-
	A. Медіальні колінчасті тіла таламуса	мало коливання у діапазоні 16–20 000 Гц, а після
	B. Нижні горбики чотиригорбикового тіла	десяти років роботи діапазон звукових частот
	C. Барабанна перетинка	змінився до 16–9000 Гц. Указати можливу при-
	D. Звукопровідний апарат	чину зміни сприйняття звукових частот:
	E. Первинна слухова кора	A. Отосклероз
		B. Пошкодження текторіальної мембрани
	5. Серед нижченаведених показників указати,	C. Пошкодження середньої частини основної
	у яких одиницях вимірюється інтенсивність звуку:	мембрани
	A. Діоптріях	D. Пошкодження дистальної частини основ-
	B. Дальтонах	ної мембрани
	C. Грамах	E. Пошкодження проксимальної частини ос-
	D. Децибелах	новної мембрани
	E. Мікронах
	6. Слухова орієнтація людини у просторі мож-	Відповіді
	лива за рахунок певних факторів, серед яких	1.Е, 2.В, 3.С, 4.D, 5.D, 6.С, 7.В, 8.В, 9.В, 10.Е.
	найбільшу роль відіграє:
	A. Форма вушної раковини
	B. Наявність вільного зовнішнього слухового	Тестові завдання до самоконтролю
	проходу
		рівня знань за програмою «Крок-1»
	C. Наявність бінаурального слуху
	D. Інтерауральний розподіл звуку за часом	1. Для порушень звукосприйняття на рівні се-
	E. Інтерауральний розподіл звуку за інтен-	реднього вуха характерне:
	сивністю	A. Підвищення порога сприйняття звуку за
	7. Шляхом клінічних спостережень доведено,	умов повітряного і кісткового проведення
		B. Підвищення порога сприйняття звуку за
	що гострота слуху у людини з віком знижується	умов кісткового проведення
	і знаходиться в діапазоні:	C. Підвищення порога сприйняття звуку за
	A. Високих частот (25 000–40 000 Гц)	умов повітряного проведення
	B. Низьких частот (16–9000 Гц)	D. Порушення сприйняття високочастотного
	C. Середніх частот (9000–20 000 Гц)	звуку
	D. Діапазоні голосового сприйняття (1000–	E. Порушення сприйняття низькочастотного
	4000 Гц)	звуку
	E. Незалежно від діапазону звукового сприй-
	няття	2. Для порушення звукосприйняття на рівні
		внутрішнього вуха характерне:
	8. У лікарню доставлена людина, яка по-	A. Підвищення порога сприйняття звуку за
	страждала при сильному вибуху. Під час обсте-	умов кісткового проведення

251

	B. Підвищення порога сприйняття звуку за	D. За умов лінійних прискорень постійно
	умов повітряного і кісткового проведення	E. За умов лінійних прискорень наприкінці
	C. Підвищення порога сприйняття звуку за	руху
	умов повітряного проведення
	D. Порушення сприйняття високочастотного	8. Чим заповнений середній канал завитка?
	звуку	A. Перилімфою, близькою за складом до спин-
	E. Порушення сприйняття низькочастотного	номозкової рідини
	звуку	B. Ендолімфою, близькою за складом до внут-
		рішньоклітинної рідини
	3. Порушення функцій яких рецепторних зон	C. Перилімфою, близькою за складом до поза-
	сприяє втраті статичних рефлексів, у реалізації	клітинної рідини
	яких бере участь вестибулярна система?	D. Ендолімфою, близькою за складом до поза-
	A. Макулярні рецептори	клітинної рідини
	B. Рецептори напівкруглих каналів	E. Перелімфою, близькою за складом до внут-
	C. Рецептори напівкруглих каналів і маку-	рішньоклітинної рідини
	лярних органів
	D. Пропріорецептори шиї	9. Яка з теорій сприйняття звуків вважається
	E. Пропріорецептори шиї та макулярних ор-	головною сьогодні?
	ганів	A. Клітинна теорія Вірхова
		B. Телефонна теорія Резерфорда
	4. У людини виявився виражений дефект ба-	C. Теорія Гельмгольца
	рабанної перетинки обох вух. Які порушення	D. Теорія хвилі, що біжить (Бекеші)
	слухового аналізатора реєструються за цих	E. Резонансна теорія Гельмгольца
	умов?
	A. Зниження гостроти слуху	10. Кортієв орган розташований на:
	B. Зниження сприйняття звуків високої частоти	A. Рейснеровій мембрані
	C. Зниження сприйняття звуків низької частоти	B. Мембрані круглого вікна
	D. Зниження порога больових відчуттів за	C. Мембрані овального вікна
	умов високої інтенсивності звукового сигналу	D. Додатковій мембрані
	E. Підвищення порога больових відчуттів за	E. Основній мембрані
	умов високої інтенсивності звукового сигналу
	5. Різке однобічне підвищення тиску ендолім-	Відповіді
		1.С, 2.B, 3.A, 4.A, 5.E, 6.E, 7.A, 8.B, 9.D, 10.Е.
	фи у перетинковій частині лабіринту і на-
	півкруглих каналів сприяє:
	A. Ністагму, швидкий компонент якого на-	Ситуаційні завдання
	правлений у бік здорової сторони
	B. Ністагму, швидкий компонент якого на-	1. Поясніть, чи може людина чути звуки з ча-
	правлений у бік підвищення тиску	стотою 40 000 Гц.
	C. Ністагму, повільний компонент якого на-	2. У людини пошкоджені напівкруглі канали
	правлений у бік здорової сторони	внутрішнього вуха. Чи може вона дати звіт про
	D. Ністагму, повільний компонент якого на-	положення голови у просторі?
	правлений у бік підвищення тиску	3. Поясніть, де легко визначити напрям дже-
	E. Вертикальному ністагму	рела звуку — у повітрі або у воді. Поясніть,
	6. Раптовий звуковий сигнал не викликав у	чому.
		4. Поясніть, у якому випадку у людини
	людини орієнтовну реакцію. У якому місці наяв-	збільшення швидкості пульсової хвилі може по-
	не порушення?	єднуватися зі зниженням верхнього порога чут-
	A. На рівні мозочка	них частот, наприклад до 8000 Гц, за відсутності
	B. На рівні системи проведення пропріорецеп-	яких-небудь специфічних захворювань органа
	тивної інформації	слуху.
	C. На рівні вестибулярних ядер довгастого	5. І овальне, і кругле вікно у кістковій капсулі
	мозку	завитка затягнуті еластичною мембраною. Якби
	D. На рівні таламуса	ця мембрана стала жорсткою, сприйняття звуків
	E. На рівні чотиригорбикового тіла середньо-	різко порушилося б. Поясніть, чому.
	го мозку	6. Людина страждає на туговухість. Якщо за
	7. Збудження рецепторів напівкруглих ка-	цих умов грають на скрипці або звучить камер-
		тон, вона цього не чує. Поясніть, що необхідно
	налів спостерігається:	зробити, аби людина почула хоч би один із цих
	A. За умов кутових прискорень на початку	звуків.
	руху і в момент його закінчення	7. Поясніть механізм «закладання» вух у літа-
	B. За умов кутових прискорень постійно	ку і запропонуйте спосіб корекції цього стану.
	C. За умов кутових прискорень лише на по-	8. Резонансна теорія слуху Гельмгольца перед-
	чатку руху	бачала, що сприйняття різної висоти звуку ба-

252

зується на тому, що залежно від висоти звуку ви-	в ліве і праве вухо буде меншою, ніж у повітрі.
никають коливання різних ділянок основної мем-	Це утруднить визначення джерела звуку у воді.
брани — резонують і збуджуються волокна ос-	4. У дорослої людини верхній поріг слухових
новної мембрани, що мають різну довжину. Од-	частот становить 20 000 Гц. Це означає, що у
нак І. П. Павлов запропонував іншу теорію —	даної людини поріг знижений. Оскільки захво-
хвилі, що біжить. Проте відомі досліди у лабора-	рювання слухової системи відсутні, залишаєть-
торії І. П. Павлова, у яких руйнування різних	ся припустити, що річ у віці — старі люди за-
ділянок кортієвого органа призводить до випа-	звичай перестають чути дуже високі звуки. Вод-
дання умовних рефлексів на звуки відповідно	ночас у старості, як правило, виникають атеро-
низької або високої частоти. Чи не підтверджує	склеротичні зміни у стінках судин. Стінки стають
це і справедливість теорії резонатора?	жорсткішими, а це призводить до збільшення
9. За умов експериментального дослідження,	швидкості пульсової хвилі, отже, дане явище
якщо щурів привчають знаходити шлях у лабі-	може спостерігатися у людей похилого віку за
ринті з численними поворотами, то навіть після	наявності склеротичних явищ у стінках судин.
виключення зору тварини продовжують пра-	5. Овальне вікно передає коливання слухових
вильно проходити всі повороти. Поясніть, яку	кісточок перилімфі. Кругле вікно забезпечує мож-
додаткову операцію (одну з двох можливих) по-	ливість зсуву перилімфи під впливом коливань
трібно зробити, аби щур перестав орієнтувати-	мембрани овального вікна, оскільки мембрана
ся у лабіринті.	круглого вікна також здатна випинатися. Якби
10. На експертизу привезли людину, яка	обидві ці мембрани стали жорсткими, то пери-
стверджувала, що не чує. Проте аналіз ЕЕГ, за-	лімфа не могла б зміщуватися, оскільки рідина не-
реєстрованої від скроневих ділянок кори мозку,	стискувана. Таким чином, в обох випадках не
допоміг спростувати помилкове твердження об-	могло б відбуватися подразнення волоскових
стежуваного. Поясніть:	клітин кортієвого органа і не відбувалося б
1) Які зміни на ЕЕГ були зареєстровані за	сприйняття звуку.
умов включення звукового сигналу?	6. Сприйняття звуків може відбуватися за ра-
2) Чому ЕЕГ була зареєстрована від скроне-	хунок повітряної та кісткової провідності. За
вих ділянок мозку?	умов туговухості погіршується повітряна про-
3) Хвилі якої частоти й амплітуди з’явилися на	відність, наприклад, за рахунок порушення нор-
ЕЕГ за умов включення дзвінка?	мальної рухливості слухових кісточок, проте
11. Під час проведення експериментального	може зберегтися кісткова провідність. Аби пере-
дослідження жабі виконали однобічне руйнуван-	конатися у цьому, потрібно поставити на яку-
ня напівкруглих каналів з лівого боку. Після за-	небудь ділянку голови (найкраще на соскоподіб-
кінчення постопераційного періоду жабу опусти-	ний відросток) звучний предмет. Його коливан-
ли у ванну з водою. Поясніть:	ня передаватимуться не лише повітрям, але і
1) У який бік жаба здійснюватиме плавальні	кістками черепа, а від них — рецепторному апа-
рухи?	рату внутрішнього вуха, тоді звук може бути
2) До складу якого аналізатора входять на-	почутий. Камертон можна приставити до голо-
півкруглі канали?	ви його ніжкою, а струни скрипки, що колива-
3) Що є специфічним подразником для рецеп-	ються, не можна.
торів напівкруглих каналів?	7. За умов піднімання на висоту атмосферний
4) Як можна охарактеризувати основні функ-	тиск знижується. Це призводить до того, що
ції вестибулярного апарату?	стінки євстахієвих труб спадаються, і тиск на ба-
12. Поясніть, що станеться зі слуховими умов-	рабанну перетинку з боку зовнішнього вуха не
ними рефлексами після видалення потиличної	врівноважується тиском з боку середнього вуха.
або скроневої часток мозку?	Аби позбавитися від пов’язаних з цим неприєм-
	них відчуттів, можна спробувати відновити
	прохідність євстахієвих труб. Для цього підвищу-
Відповіді до ситуаційних завдань	ють тиск у порожнині рота, роблячи посилені ков-
1. Людина розрізняє звук частотою від 16 до	тальні рухи.
	8. Дійсно, підтверджує. Різні ділянки кортієво-
20 000 Гц.	го органа забезпечують сприйняття звуків різної
2. Може, оскільки рецептори напівкруглих	висоти. Але це ще нічого не говорить про ме-
каналів внутрішнього вуха сприймають зміну	ханізм вибіркового реагування основної мембра-
швидкості руху тіла. Положення голови в прос-	ни на звукові хвилі різної частоти. В ендолімфі
торі сприймається рецепторами, розташованими	виникає хвиля, що біжить. Її параметри залежать
в мішечках.	від частоти звуку, що діє. Залежно від характе-
3. Бінауральна система слуху аналізує різни-	ру цієї хвилі, що біжить, відбувається вибухан-
цю між часом приходу звуку в ліве і праве вухо,	ня різних частин основної мембрани, що визна-
людина повертає голову в бік джерела звуку до	чається її пружними властивостями. У результаті
тих пір, поки мозок перестане уловлювати дану	збуджуються різні волоскові клітини і виникає
різницю. У цьому випадку ми дивитимемося пря-	відчуття висоти звуку. Цей механізм називаєть-
мо на джерело звуку. Вода — щільніше середови-	ся просторовим кодуванням.
ще, у ній звук поширюється швидше, ніж у	9. Під час проходження кожного повороту ви-
повітрі. Тому різниця у часі між приходом звуку	никають кутові прискорення, отже, включаєть-

253

ся вестибулярна сенсорна система. Частково тут бере участь і пропріорецептивна сигналізація. Нейрони відповідних відділів кори великих півкуль запам’ятовують послідовність поворотів та їх місцезнаходження. Якщо додатково зруйну- вати у тварини вестибулярний апарат або по- в’язані з ним відділи кори великих півкуль, то орієнтація у лабіринті повністю зникне.

10. 1) Реакція десинхронізації.

2)Кірковий відділ слухового аналізатора ло- калізується у скроневій частці кори (поля 41, 42).

3)Бета-хвилі амплітудою до 25 мкВ, частотою

14–28 Гц.

11. 1) У бік зруйнованих напівкруглих ка- налів (вліво).

2)До складу вестибулярного аналізатора.

3)Кутове прискорення на початку і на- прикінці обертальних рухів.

4)Вестибулярна сенсорна система: інформує ЦНС про положення голови та її рухи; забезпечує підтримку пози разом із руховими ядрами стовбу- ра і мозочка; забезпечує орієнтацію в просторі (кірковий відділ — центральна та постзвивина).

12. За умов видалення скроневих часток го- ловного мозку умовні рефлекси зникають, під час видалення потиличних — зберігаються.

Глава 15. ФІЗІОЛОГІЧНІ

ОСНОВИ ПОВЕДІНКИ

Конкретні цілі:

1.Пояснювати фізіологічні основи методів до- слідження вищої нервової діяльності: формуван- ня, збереження і гальмування умовних рефлексів; подразнення і пошкодження структур передньо- го мозку, що беруть участь у вищих інтегратив- них функціях ЦНС; реєстрація викликаних по- тенціалів і ЕЕГ.

2.Пояснювати механізми виникнення біологіч- них потреб і мотивацій, їх роль у формуванні при- роджених і набутих форм поведінки організму.

3.Аналізувати регульовані параметри гомео- стазу і пояснювати структуру цілісного поведін- кового акту (функціональну систему поведінки).

4.Пояснювати механізми формування емоцій, їх роль у поведінкових реакціях організму на ос- нові фізіологічних критеріїв емоцій.

5.Аналізувати вікові особливості вищої нерво- вої діяльності (поведінкових реакцій) організму.

6.Трактувати властивості нервових процесів збудження і гальмування, які зумовлюють типи нер- вової системи (сила, врівноваженість і рухливість).

15.1. ФУНКЦІОНАЛЬНА СИСТЕМА ПОВЕДІНКИ. ДОСЛІДЖЕННЯ УТВОРЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ

Мотиваційна характеристика теми. Знання фізіологічних основ поведінки, уміння проводи- ти її дослідження простими клінічними методами дозволяють лікареві диференціювати фізіологічні

та патологічні явища, пов’язані з функціями по- ведінки людини.

Мета заняття: Знати:

1.Фізіологічні основи поведінки.

2.Фізіологічні основи клінічних засобів дослі- дження функціонального стану вищої нервової діяльності.

Питання до усного і тестового контролю:

1.Поняття про вищу нервову діяльність, мето- ди її дослідження. Вклад І. М. Сєченова, І. П. Павлова у розвиток наукових досліджень вищої нервової діяльності.

2.Фізіологічні основи поведінки. Функціо- нальна система поведінки П. К. Анохіна.

3.Потреби і мотивації, їх фізіологічні механіз- ми, роль у формуванні поведінки.

4.Природжені (безумовно-рефлекторні) форми поведінки. Інстинкти, їх значення для пристосу- вальної діяльності організму.

5.Набуті (умовно-рефлекторні) форми пове- дінки, їх значення для пристосувальної діяльності організму. Закономірності утворення умовних рефлексів (І. П. Павлов).

6.Гальмування умовних рефлексів. Види і значення гальмування.

7.Емоції, їх види, механізми формування, біологічна роль. Теорії емоцій.

8.Мотивації й емоції.

Питання до письмової відповіді:

1.Намалюйте схему функціональної системи поведінки П. К. Анохіна.

2.Опишіть класифікацію умовних рефлексів.

3.Намалюйте схему замикання тимчасового зв’язку.

4.Намалюйте схему гальмування у вищій нер- вовій діяльності.

5.Намалюйте схему розповсюдження емоцій- них збуджень в організмі.

6.Опишіть класифікацію мотивацій.

Програма практичної роботи на занятті: до-

слідження впливу емоційних реакцій організму на показники серцево-судинної системи.

Методика проведення дослідження

Для роботи необхідні: тонометр, фонендоскоп, секундомір.

Об’єкт дослідження — людина.

Проведення роботи. Досліджуваному пропо- нують виконати арифметичні дії за умов достат- ньої кількості часу і за умов дефіциту часу, що створює негативні емоції. На аркуші паперу за- писують 2 цифри (одна під другою), а випробо- вуваний складає їх значення і записує суму по- ряд з верхньою цифрою. Якщо сума більше 10, то число десятків опускають, а пишуть лише оди- ниці. Верхню цифру переносять до нижнього ряду. Потім складають нові 2 цифри і записують так само. Наприклад, як у табл. 15.1.

Таблиця 15.1

5	7	2	9	1	0	1	1	2	3
2	5	7	2	9	1	0	1	1	2

254

	Швидкість роботи — 40 складань за 1 хв. У	D. Довгастий мозок
	піддослідного вимірюють АТ і ЧСС у стані спо-	E. Спинний мозок
	кою. Потім у процесі виконання завдання. Зав-	5. У собаки виробили умовний руховий реф-
	дання виконують двічі: перший раз — у стані
		лекс: після включення миготливого світла нано-
	спокою, другий — за умов дефіциту часу (не мен-	сили на лапу больове подразнення електричним
	ше 40 складань за 1 хв). Робота починається за	струмом. Умовний рефлекс полягав у тому, що за
	командою дослідника і триває 1 хв. Після закін-	умов включення світла собака піднімав лапу і
	чення роботи ще раз вимірюють АТ і ЧСС ви-	розмикав електричний ланцюг, випереджаючи
	пробовуваного.	больове подразнення. До якого класу умовних
	Результати роботи та їх оформлення. Отри-
		рефлексів належить даний рефлекс?
	мані дані записують до протоколу і порівнюють	A. Класичний штучний захисний
	з показниками у різних випробовуваних. У ви-	B. Імітаційний натуральний захисний
	сновках відзначають, який вплив на вегета-	C. Імітаційний штучний захисний
	тивні реакції здійснює розумова діяльність і як	D. Інструментальний натуральний захисний
	впливає на них емоційне напруження, зумовле-	E. Інструментальний штучний захисний
	не дефіцитом часу. Сама по собі розумова	6. Чи може змінюватися лейкоцитарна форму-
	діяльність у спокійній ситуації не впливає на
	вегетативні процеси.	ла під час емоцій?
		A. Змінюється лише при позитивних емоціях
		B. Змінюється при негативних емоціях
		C. Змінюється як при позитивних, так і нега-
	Тестові завдання до самоконтролю	тивних емоціях
		D. Змінюється лише при емоціях, пов’язаних
	рівня знань
		з болем
	1. Зупинку тролейбуса перенесли на сто мет-	E. Не змінюється
	рів. Студент запізнився на першу пару, оскіль-
	ки довго чекав тролейбуса на старій зупинці,	7. Пасажир узяв квиток на потяг за 30 хв до
	хоча напередодні йому говорили, що її перенес-	його відправлення. Шлях від залізничної каси до
	ли. Який вид умовного гальмування порушений	вокзалу займає 25 хв. Який вид поведінки вини-
	у студента?	кає у цього пасажира дорогою до вокзалу?
	A. Диференціювання	A. Стенічна негативна емоція
	B. Запізнювання	B. Стенічна позитивна емоція
	C. Умовне гальмування	C. Невротичний стан
	D. Згасаюче	D. Астенічна негативна емоція
	E. Послідовне	E. Увага, мобілізація активності
	2. Під час спортивної естафети другий спорт-	8. Окосерцевий рефлекс є:
	смен побіг раніше, ніж перший, який передавав	A. Безумовним рефлексом
	йому естафетну паличку. Який вид умовного	B. Умовним рефлексом
	гальмування порушений у другого спортсмена?	C. Рефлексом другого порядку
	A. Диференціювання	D. Соматичним рефлексом
	B. Запізнювання	E. Усі відповіді неправильні
	C. Умовне гальмування
	D. Послідовне	9. Домашню тварину не годували кілька
	E. Згасаюче	днів, унаслідок чого у неї виникла домінуюча
	3. Що є головною причиною виникнення біо-	мотивація — голод і певна харчова поведінка. У
		яких структурах головного мозку виникла домі-
	логічних мотивацій?	нуюча мотивація?
	A. Емоції	A. Базальних гангліях
	B. Пам’ять	B. Ретикулярній формації
	C. Зрушення констант внутрішнього середо-	C. Медіальних ядрах гіпоталамуса
	вища організму	D. Латеральних ядрах гіпоталамуса
	D. Процеси гальмування у головному мозку	E. Лімбічних ядрах таламуса
	E. Інстинкти	10. Під час футбольного матчу між уболіваль-
	4. В експерименті на тварині сформували	никами різних команд виникла суперечка. На тлі
	умовний сечовидільний рефлекс: включали ми-	негативних емоцій у одного учасника супереч-
	готливе світло і внутрішньовенно вводили тва-	ки були розширені зіниці та підвищене серцебит-
	рині значну кількість фізіологічного розчину.	тя. Яка з систем організму забезпечує вегета-
	Після кількох повторень лише одне включення	тивні зміни за умов негативних емоцій?
	світла викликало збільшення діурезу. Назвати	A. Гіпоталамо-гіпофізарно-наднирковозалозна
	рівень замикання умовно-рефлекторних зв’язків:	B. Симпатична
	A. Кора головного мозку	C. Симпатоадреналова
	B. Проміжний мозок	D. Парасимпатична
	C. Середній мозок	E. Метасимпатична

255

Відповіді

1.А, 2.Е, 3.С, 4.А, 5.В, 6.C, 7.E, 8.A, 9.D, 10.С.

Тестові завдання до самоконтролю рівня знань за програмою «Крок-1»

1.Що зумовлює прояв рефлексу, описаного І. П. Павловим, за типом «що таке»?

A.Пошукові рухи

B.Розслаблення тонусу коронарних судин

C.Реакція синхронізації на ЕЕГ

D.Брадипное

E.Збільшення дихального об’єму

2.Якою буде первинна реакція у людини, яка не спала впродовж 2 діб, якій пропонують піти погуляти разом із друзями?

A.Ніякою

B.Вона сяде

C.Вона піде гуляти

D.Вона довго розмовлятиме з друзями

E.Вона ляже спати

3.Який вид гальмування розвинеться у дити- ни, якщо один раз її покарають за звичку брати їжу немитими руками?

A.Зовнішнє

B.Умовне гальмування

C.Згасаюче

D.Охоронне

E.Із запізненням

4.П. К. Анохін показав, що регуляція функ- цій організму здійснюється за допомогою функ- ціональних систем. Який фактор вважається сис- темно створюючим за умов формування функ- ціональних систем?

A.Обстановочна аферентація

B.Життєвий досвід

C.Корисний пристосовний результат

D.Домінуюча мотивація

E.Аферентний синтез

5.Під час переходу перехрестя людина зупи- няється, побачивши червоне світло світлофора. Який фізіологічний процес відбувається за цих умов у корі великих півкуль?

A.Умовне гальмування

B.Диференційне гальмування

C.Орієнтовна реакція

D.Позамежне гальмування

E.Згасаюче гальмування

6.Які особливості нервових центрів забезпе- чують утворення умовних рефлексів?

A.Іррадіація, конвергенція, послідовна індукція

B.Тетанічна посттетанічна потенція, післядія, трансформація

C.Полегшення, оклюзія, принцип загально- го кінцевого шляху

D.Сумація, трансформація, тетанічна пост- тетанічна потенція

E.Однобічне проведення збудження, затрим- ка збудження, стомлення

7.В установі була введена нова комп’ютер- на програма. Керівник відмітив, що працівники, які недавно закінчили свою освіту і працювали

увідділі недавно, швидко опанували цю програ- му. Працівники з великим стажем роботи були невдоволені, вважали, що працювати за старою методикою було зручніше. Які фізіологічні меха- нізми пояснюють таку реакцію працівників?

A.Швидкість утворення нових умовних реф- лексів залежить від віку

B.Швидкість утворення нових умовних реф- лексів залежить від аналізатора, завдяки якому надходить інформація

C.Швидкість закріплення рефлекторних реак- ція залежить від особливостей вікових функцій аналізатора

D.Швидкість утворення рефлекторних ре- акцій залежить від досвіду

E.Швидкість утворення нових звичок зале- жить від соціальних умов

8.За умов використання електричного по- дразнення шкіри як безумовного, а світлового подразнення — як умовного виробляється захис- ний рефлекс у собак, птахів, змій і риб. У яких тварин удавалося сформувати больовий захис- ний рефлекс за цих умов?

A.У всіх тварин

B.У собаки

C.У птаха

D.У змії

E.У собаки і птаха

9.Якщо підкласти куряче яйце до качки, то курча ходитиме за качкою всюди, навіть ризи- куючи втопитися. Як називається цей вид на- вчання?

A.Умовний рефлекс

B.Когнітивне вчення

C.Імпринтинг

D.Звичка

E.Сенситизація

10.Однією з форм, яка використовується у ЦНС для організації поведінки, є імпринтинг. Він є:

A.Активною формою навчання

B.Пасивною формою навчання

C.Різновидом безумовних рефлексів

D.Різновидом інстинктів

E.Немає правильної відповіді

Відповіді

1.A, 2.E, 3.A, 4.E, 5.A, 6.A, 7.A, 8.A, 9.C, 10.B.

Ситуаційні завдання

1.Порушена програма цілеспрямованої пове- дінки. Поясніть, функція якого апарату виведе- на з ладу.

2.Студент відвідав усі лекції, успішно склав заліки і на іспиті отримав відмінну оцінку. По- ясніть:

256

1) Який стан виник у студента після складан-	10. На досліди з вивчення умовних рефлексів
ня іспиту?	привели двох собак. Перед початком експеримен-

2) Який системний механізм виникнення да- ту один із них випив велику кількість води.

ного стану?	Потім почалося дослідження. Спочатку в обох
3. Людина у результаті черепно-мозкової	собак умовні рефлекси (УР) перебігали нормаль-
травми втратила здатність до прогнозування	но. Але через деякий час у собаки, що пив воду,
розвитку майбутніх подій. Поясніть:	умовні рефлекси зникли. Жодних випадкових
1) Яка стадія функціональної системи поведін-	зовнішніх дій відмічено не було. Поясніть, у чому
ки порушена?	причина гальмування умовних рефлексів.
2) У яких структурах головного мозку лока-	11. Як відомо, УР можна сформувати на дію
лізовані центри прогнозування?	практично будь-якого індиферентного подразни-
4. Людина у результаті черепно-мозкової	ка. За цих умов у нормальних тварин рефлекс
травми втратила здатність адекватно оцінюва-	виробляється вельми швидко. Але одного дня в
ти результати діяльності. Поясніть:	павловських лабораторіях ніяк не вдавалося

1) Яка стадія функціональної системи поведін- створити в одного собаки УР на певний подраз- ки порушена? ник — булькання води. На всі ж інші подразни- 2) У яких структурах головного мозку лока- ки умовні рефлекси вироблялися нормально.

лізовані центри аналізу результатів діяльності?	Спробуйте пояснити цей незвичайний результат.
5. Людина у результаті черепно-мозкової	12. В одного собаки, який щойно бачить
травми втратила здатність адекватно оцінюва-	спринцівку, починається посилене слиновиділен-
ти обстановку. Поясніть:	ня. Інший собака під час включення дзвінка ба-
1) Яка стадія функціональної системи поведін-	гато разів згинає задню лапу. Поясніть, що за-
ки порушена?	гального у цих УР.
2) У яких структурах головного мозку лока-	13. Рефлекторна реакція направлена на досяг-
лізовані центри аналізу результатів діяльності?	нення кінцевого позитивного результату. У це
6. У собаки виробили умовний слиновиділь-	поняття входить і вимкнення — дія шкідливого
ний рефлекс на умовний подразник у вигляді	агента. Тому багато авторів критикують мето-
кола, що світиться. Після кількох включень по-	дику вироблення умовного оборонного рухово-
дразника у вигляді еліпса, що світиться, слина	го рефлексу у собак. Дійсно, після включення
перестала виділятися. Поясніть:	умовного подразника (дзвінок, світло, свисток і
1) Що сталося з умовним рефлексом за умов	т. ін.) собака згинає лапу, заздалегідь захища-
включення еліпса, що світиться?	ючись від больової дії. Але щоб УР не згасав, зав-
2) Чи можна відновити умовний рефлекс за	дають удару струмом у вже підняту лапу. У ре-
умов включення еліпса, що світиться?	зультаті реакція втрачає пристосовне значення.

3) Як зміниться поведінка собаки, якщо еліпс, У деяких тварин це може призвести до нервово-

що світиться, поступово наближати за формою до	го зриву. Запропонуйте варіант удосконалення
кола, що світиться?	методики.
7. У собаки вироблений умовний рефлекс на	14. Відомо, що сила (біологічна значущість)
світловий подразник у камері з двостороннім	умовного подразника не повинна перевищува-
підкріпленням. З однієї сторони у камеру подава-	ти силу безумовного подразника, інакше УР ви-
лася вода, а з другої — їжа. Поясніть:	робити не вдається. Дійсно, сигнал про щось май-
1) У яку сторону і залежно від чого побіжить	бутнє не може бути важливішим, ніж те, про що
собака за умов включення умовного подразника?	він повідомляє. Тому вважалося за неможливе
2) Як називається стан мозку, що формує	виробити харчовий УР на дуже сильне больове
відповідну поведінку?	подразнення. Проте у лабораторії І. П. Павлова
3) Як зміниться поведінка експериментально-	під час дослідів вдалося створити такий УР. За
го собаки за умов появи іншого собаки?	умов дії сильного струму собака, який спочатку
8. Собака протягом доби не отримував їжу і	проявляв на це сильну оборонну реакцію, тепер
воду. Потім його ввели до кімнати, де в одному	облизувався, виділяв слину і виляв хвостом. По-
кутку для нього була приготовлена їжа, у дру-	ясніть, як вдалося добитися цього.
гому — вода. Поясніть:	15. Однією з найважливіших природжених

1) Якою є найбільш вірогідна поведінка тва- поведінкових реакцій є імпринтинг (або відобра- рини? ження). Немовля, яке щойно народилося, почи-

2)Яка мотивація домінуватиме і чому? нає невідступно слідувати за першим побаченим

9.На рухомому конвеєрі лежать однакові де- ним об’єктом. У природних умовах таким є мати.

талі — металеві кульки. Деякі з них мають відхи-	Але в експерименті її можна замінити м’ячем, за-
лення від стандарту (при цьому змінюється вла-	водною іграшкою, людиною, собакою тощо, у
стивість поверхні, що відбиває світло) і тому	результаті курча, гусеня, дитинча багатьох ко-
підлягають бракуванню. Одна з фірм використо-	питних тварин слідуватимуть за цим предметом,
вувала як контролерів голубів. Голуби клювали	як за рідною мамою. Поясніть, у чому ж тоді біо-
браковані деталі, які падали після цього у спеці-	логічний сенс імпринтингу?
альні ящики. Нормальні кульки птахи не чіпа-	16. Якщо людина повинна увійти до кімнати,
ли. Ефективність бракування виявилася дуже	де, як їй заздалегідь відомо, знаходиться злий со-
високою. Поясніть, чому були вибрані саме го-	бака, то відразу ж після відкриття дверей вона
луби і в чому полягало їх навчання.	зробить якусь дію залежно від поведінки собаки.

257

Але якщо, замість очікуваного собаки, в кімнаті виявиться компанія папуг або велика свиня, то ви- пробовуваний, хай на нетривалий час, але «зам- ре», хоча нічого страшного немає. Поясніть, чому.

17.Один із способів боротьби з алкоголізмом свого часу полягав у виробленні відповідного УР. Поясніть, у чому полягає суть цього УР.

18.Якщо кішці простягнути палець, вона об- нюхає його. Цей дослід можна повторити кілька разів, поки кішка перестане звертати увагу на Ваші маніпуляції. У собак таке «зникнення інте- ресу» зазвичай настає швидше. Поясніть, у кого

зтварин за даних обставин сильніше виражені низхідні кіркові впливи.

19.У будь-якому виді спортивних естафет спортсмен має право почати проходження свого етапу лише після того, як учасник попереднього етапу передасть йому естафету. У бігу — це ес- тафетна паличка, у плаванні — торкання рукою стінки басейну. Інколи плавець, що стоїть на стартовій тумбочці, не витримує і стрибає у воду до того, як його товариш по команді встиг торк- нутися стінки. Поясніть, який вид умовного галь- мування ослаблений у такого плавця?

20.Для перевірки припущення про наявність у даного виду тварин кольорового зору ставили такий експеримент. Виробляли УР на світло зеле- ної лампи потужністю 100 Вт і диференціювання на світло червоної лампи потужністю 150 Вт. Ди- ференціювання сформувати вдалося. Чи підтвер- джує цей результат гіпотезу про наявність у да- ної тварини кольорового зору?

21.Поясніть, чи можна за допомогою методу УР встановити, що людина симулює глухоту.

22.У лабораторії вивчали вплив високої тем- ператури середовища на захисний УР у собак. Для цього проводили кілька дослідів, за умов яких викликали УР за звичайної температури. В одному з таких дослідів виробляли згасання УР шляхом непідкріплення умовного подразника безумовним. Відзначали, за який час УР після не- підкріплення повністю згасав. Контрольні дослі- ди ставили у кожному експерименті за умов ви- сокої температури середовища. За цих умов та- кож виробляли згасання УР шляхом непід- кріплення. Потім повторювали досліди за умов звичайної температури. Незвичайний результат полягав у тому, що якщо за звичайних умов зга- сання відбувалося, як це відомо, хвилеподібно з поступовим і досить повільним зникненням УР, то за умов високої температури виявилося щось незрозуміле. Починаючи з 3–4-го досліду після першого ж непідкріплення УР зникав і не з’являв- ся жодного разу до кінця даного експерименту. Дослідникам досить швидко вдалося встанови- ти причину чергової «собачої хитрості». Спро- буйте і Ви зробити це.

23.У собаки виробили слиновидільний УР на світло лампи. Харчове підкріплення формували за 30 с після включення лампи. Їжа (м’ясо-сухар- ний порошок) знаходилася у чашках, встанов- лених на крузі, що обертається. За 30 с після включення лампи спрацьовував поворотний ме- ханізм і круг починав обертатися, доки у спеці- альному віконці не з’являлася чергова чашка з

їжею. Спочатку за умов включення лампи слина у собаки, як це завжди буває за подібних дослідів, починала виділятися за 5–10 с після включення, і це продовжувалося до подачі під- кріплення. Проте через деякий час латентний пе- ріод слиновиділення став усе більше подовжу- ватися і, врешті-решт, слина почала виділятися лише після того, як експериментатор включав поворотний механізм. Поясніть причину незви- чайної поведінки собаки. Як її усунути? Дослід ставиться в ізольованій камері, собака не може бачити експериментатора і його дії.

24.Поясніть, чому за умов дослідження впли- ву високої температури середовища на вищу нервову діяльність собак використовують різні види рухових УР, але не слиновидільні.

25.У спеціальних дослідженнях було показа- но, що інтенсивність енергетичного обміну у лю- дини можна збільшити умовно-рефлекторним шляхом. Так, якщо робітник у свій вихідний день знаходився у цеху і лише спостерігав за роботою інших, то енергетичний обмін у нього зростав. Проте для прояву цього ефекту необхідно було дотриматися ще однієї умови. Поясніть, якої.

26.Оса знаходить жертву (зазвичай це вели- ка комаха) і жалить її точно у нервовий ганглій. Жертва паралізується, але залишається живою. Після цього оса підтягає їжу до нірки, входить до неї для обстеження, виходить, бере лежачу поруч жертву, вносить її до нірки, залишає і відлітає. Личинки, що вийшли з яєчок, забезпечені харчу- ванням у вигляді живих консервів, які викорис- товують достатньо довго і вельми обачно, зали- шаючи життєво важливі ділянки тіла жертви лише насамкінець. У експерименті був наочно показаний автоматичний характер усіх цих складних реакцій. Поясніть, як це було зроблено?

27.Доведіть, що на ранніх стадіях вироблен- ня УР відбувається іррадіація збудження у корі великого мозку.

28.Як довести, що виділення слини у собаки за умов вигляду і запаху м’яса є умовно-рефлек- торною, а не природженою реакцією? Поясніть, чому такі УР називаються натуральними.

29.У собаки сформували руховий УР. Для цього після включення миготливого світла (умов- ний подразник) завдавали на лапу больове по- дразнення ударом струму. Поступово збільшува- ли інтервал між умовним і безумовним подразни- ками і довели його до 10 с. Сенс УР полягав у тому, що за умов включення світла собака піднімав лапу і цим розривав електричний лан- цюг, оберігаючи себе від больового подразника. Якщо лапа не піднімалася, то у момент підкріп- лення струм включався. Тепер потрібно провес- ти хронічне згасання УР. Як це зробити? Адже особливість методики така, що собака сам вими- кає больове підкріплення і тому «не знає», дава- лося воно чи ні.

30.Поясніть, як виробити у собаки комплекс- ний УР на якийсь час і обстановку.

31.Як узнати, чи може тварина відрізнити круг від еліпса?

32.Поясніть, які існують види умовного галь- мування.

258