- •Класс I. Известковые губки (calcarea, или calcispongia)
- •(Макросклеры)
- •Филогения типа Spongia
- •Класс I. Гидрозои (hydrozoa)
- •Подкласс I. Гидроидные (hydroidea)
- •118 Рис. 93. Стрекательные клетки. А — в покоящемся состоянии;
- •Подкласс III. Четырехлучевые кораллы (tetracorallia, или rugosa)
- •Подкласс IV. Табуляты (tabulata)
- •Тип гребневики (ctenophora)
- •Класс гребневики (ctenophora)
- •Гребневика (из Наумова): / — полушария с каплями липкого секрета, 2 — спиральная нить, 3 — мускульный тяж щупальца
- •Отверстие, 12 — копулятивная сумка, 13 — яичники. 14 — статоцист, 15 — хитиноидные челюсти,
- •169 Рис. 143. Строение личинок и партеногенетических поколений трематод
- •Raphyllidea):
- •Эмбриональные крючочки
- •Паразитизма
- •Дополнение к типу Plathelminthes. Mesozoa
- •Класс II. Дициемиды (DfCyemida)
- •Класс немертины (nemertini)
- •Отверстие, 13 — семенник, /3-—семяпровод, 14 — семяизвергательный канал, 15 — спикулы
- •Подкласс I. Аденофореи (adenophorea)
- •Подкласс II. Сецерненты (secernentea)
- •231 Рис. 198. А—схема организации Kinorhyncha (по Ремане); б — личинка
- •Дополнения к типу Nemathelminthes класс приапулиды (priapulida)
- •Филогения типа Nemathelminth.Es
- •Ского мешка, 5 — спинной мезентерий, 6 — внутренняя стенка целомического мешка,
- •Подкласс I. Бродячие (errantia)
- •Подкласс п. Сидячие (sedentaria)
- •Класс II. Пиявки (hirudinea)
- •Дополнения к типу Annelida класс эхиуриды (echiurida)
- •Филогения типа Annelida
- •Пора, 3, 4, 5 — различные участки канала,
- •Теннула, 4 — науплиальный глаз.
- •Железа, 6 — кишечник
- •Орган прикрепления, 5 — лицевой шнур в форме клубка
- •Антеннулы, 5— совокупительный орган, 6 — ногочелюсти, 7 — грудные ножки. 8 — яичник
- •Подкласс I. Симфилы (symphyla)
- •Подкласс II. Пауроподы (pauropoda)
- •Подкласс IV. Губоногие (chilopoda)
- •Класс II. Насекомые (insecta)
- •Комара (из Зеликмана): / — верхняя губа, 2 — мандибула. 3 — нижняя челюсть, 4 — гипофаринкс, 5—нижняя губа, 6 — «ижне-челюстной щупик, 7 — сяжки
- •Основание конечности
- •Эрнсту):
- •Хеолы (тончайшие ответвления без хитиновой выстилки)
- •Ные диски, дающие начало эпителию и мускулатуре средней кишки, 4 — ииагинальный диск слюнной железы, 5 — диск передней кишки
- •Класс трилобиты (trilobita)
- •Класс I. Мечехвосты (xiphosura)
- •Торых показаны пунктиром, а — акрон
- •С брюшной сторон (по Бялыницкому-Бируле):
- •Щитки сегментов, 9 — глаза
- •Филогения типа Arthropoda
- •Тип моллюски (mollusca)
- •Кутикула
- •468 Рис. 461. Схема типов асимметрии у разных Gastropoda (по Штемпелю). А — Prosobranchia Diotocardia; б — Prosobranchia Monotocardia; в — Pulmonata; г — Opisthobranchia:
- •Сеть легкого
- •Подкласс III. Легочные (pulmonata)
- •Или двустворчатые (lamellibranchia, или bivalvia)
- •Подкласс II. Двужаберные (d1branchia)
- •Филогения типа Mollusca
- •Класс I. Мшанки (bryozoa)
- •Дополнение к типу Tentaculata класс внутрипорошицевые (entoprocta, или kamptozoa)
- •Филогения типа Tentaculata
- •Ральная
- •Титулами Филогения типа Echinodermata
- •Тип погонофоры (pogonophora)
- •Содержание
Тип моллюски (mollusca)
Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.
1. Моллюски — билатерально-симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.
2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.
3. Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.
4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.
5. Основание туловища окружено большой кожной складкой — мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.
6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.
7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи — терки (радулы).
8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами — ктени-диями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения (с. 459).
Для выделения служат почки — видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.
9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.
10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства
442
остальных — видоизмененная трохофорная личинка — парусник (вели-гер).
Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).
ПОДТИП БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)
Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто также с 8 ме-тамерными пластинками раковины на спинной стороне тела. Внутренностный мешок отсутствует. Нервная система с двумя парами продольных стволов, причем боковые (плевро-висцеральные) стволы переходят друг в друга позади анального отверстия. Голова без глаз и щупалец. Стато-цистов нет.
КЛАСС I. ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ (LORICATA, ИЛИ POLYPLACOPHORA)
Объединяет значительное число представителей подтипа Amphineura (1000 видов). Панцирные живут главным образом в полосе прибоя, где медленно ползают по камням или прочно присасываются к ним подошвой ноги, будучи вполне защищены покрывающими их сверху пластинками раковины.
Класс Loricata характеризуется следующими особенностями. Внутренностный мешок отсутствует. Раковина, как правило, состоит из8пла-сгинок. Мантия в виде кольцевой складки равномерно окружает тело со всех сторон, прикрывая не только ногу, но и голову. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в которой расположены многочисленные парные ктенидии. Нервная система слагается из окологлоточного церебрального кольца и двух пар продольных нервных стволов. Головные органы чувств отсутствуют. Характерно развитие спинных органов чувств на раковине (эстеты, глаза). Панцирные — раздельнополые животные; в развитии имеется личинка — трохофора.
Рис. 424. Хитон Tonicclla marmorea
со спинной стороны (по Иванову): 1—8 — пластинки раковины, 9 — край ман-
Строение и физиология. Внешняя морфология. Форма тела большей частью продолговато-овальная, несколько сплющенная в спинно-брюшном направлении (рис. 424). Размеры хитонов варьируют от нескольких миллиметров до 33 см (у толстого мясистого Cryptochiton из дальневосточных морей). Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туловища и ноги. Голова слабо обособлена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную стррону тела (рис. 425). Остальную часть брюшной поверхности занимает широкая плоская мускулистая
443
нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сторон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантийной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туловищем, с другой — получается промежуток в виде глубокого желобка — мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открываются также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.
Раковина. Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая представляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пластинок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно сочленены (см. рис. 424). Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут сворачиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки
покрывают всю спинную
7 поверхность, оставляя об наженной только узкую краевую зону мантии. Ра ковина в пределах класса может подвергаться час тичной редукции. Именно пластинки раковины мо гут уменьшаться в разме рах (Cryptoplax) или об- растаются толстым слоем кожи, так что раковина становится внутренней (Cryptochyton).
W //
Рис. 425. Хитон Tonicella marmorea, вскрытый с
брюшной стороны. Большая часть органов удалена
(по Иванову):
/ — рот. 2 — голова, 3—перерезанные кровеносные синусы (оформленные лакуны). 4 — нога. 5, 8 — ножные мышцы, 6 — правая почка, 7 — левая почка, 9 — проток почки, 10 — отверстие почки в перикардий, // — анальное отверстие, 12 — oi-фрадий, 13 — край мантии, 14 — кишка, /5 — жабры, 16 — желудочек сердца, по бокам от него два предсердия, Г/— наружное почечное отверстие. 18—наружное половое отверстие, 19 — перикардий, 20 — мантия, 21 — мышцы, связанные с раковиной, 22 — аорта
Каждая раковинная пластинка состоит из нескольких слоев, отличающихся по составу. В наружном слое преобладает органическое рогоподобное вещество, в самом внутреннем •.— известь. Строение раковины может упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, обладающих внутренней раковиной. В эпителии краевой зоны спины развиваются многочисленные известковые чешуйки и иглы. Каждая игла формируется одной клеткой эпителия. Снаружи эпителий одет эластичной кутикулой.
Строение раковины наложило отпечаток на
444
особенности строения мускулатуры Loricata. Группы мышечных пучков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочение одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).
12
За глоткой следует более узкий пищевод, переходящий в эн-тодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней образует мешковидное расшире- 4-ние — желудок. В него открываются протоки большой двухло-
правая лопасть 5"
пастнои печени,
которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой длиной (в несколько раз длиннее тела); она образует многочисленные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость. Пищей панцирным служат преимущественно водоросли, которых они соскребают при помощи радулы с камней и скал.
Рис. 426. Хитон Tonicella marmorea, вскрытый со спинной стороны; аорта, сердце, половая система, лопасти печени удалены (по Иванову):
/ — слюнная железа, 2 —глотка, 3 — пищевод, 4 — желудок, 5 — отверстия печени в желудок, 6 — кишка, 7 — задняя кишка, 8 — ножные мышцы, 9 — выросты почки, 10 — внутренностная артерия, // — радула, 12 — сахарная железа, 13 — мышцы глотки
445
Нервная система (рис. 427) носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя половина которого соответствует парным мозговым, или церебральным, узлам других моллюсков, и
I
Органы чувств развиты слабо. В мантийной полости с каждой стороны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства,— осфрадии, свойственные моллюскам других групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют группы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания самой крупной пары жабр (см. ниже).
Очень распространены у Loricata мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кожного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пластинок; они содержат группу продолговатых чувствительных клеток, над которой поверхностная
Рис. 427. Нервная система хитона Acanthochiton disorepans
(по Пельзнеру): / — церебральная нервная дуга, 2 — плевровисцеральный ствол, 3—педальный ствол, 4 — подглоточная дуга
Рис. 428. Разрез через спинной орган чувств хитона Callochiton (из Гаймен):
1 — наружный слой раковины, 2 — мик-
рэстеты, 3 — железистые клетки, 4 —
глазок, 5 — мегалэстет
446
пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эстета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают крупные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегал-эстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых Loricata часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки (рис. 428).
Настоящие глаза, органы равновесия — статоцисты и головные щупальца— у панцирных моллюсков отсутствуют.
Органы дыхания. Панцирные моллюски обладают жабрами. Число их в отличие от большинства моллюсков колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде (см. рис. 425), причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение. Вся поверхность ее одета мерцательным эпителием. Вдоль узкой стороны жаберной пластинки, обращенной к ноге, от основания к свободному концу жабры проходит приносящий жаберный сосуд с венозной кровью, а вдоль стороны, обращенной к мантии, от конца жабры к ее основанию идет выносящий сосуд с окисленной кровью. Веточки обоих сосудов продолжаются в жаберные лепестки. Благодаря работе ресничек эпителия вокруг жабры циркулирует вода, что способствует газообмену между кровью жаберных сосудов и внешней средой.
Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями (см. рис. 425). Кровь поступает из предсердий в желудочек через одну-две пары атрио-вентри-кулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела — аорту. Аорта направляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой железе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и органами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два приносящих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровисцеральными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, которые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим сосудам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные вены открываются в предсердия.
Сердце окружено особым участком вторичной полости тела — околосердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцирных незамкнута, но строение сердца более сложное, чем у членистоногих.
Органы выделения. Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным органам— почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V-образно изогнутому каналу, их вершины обращены вперед (рис. 429). Внутренняя,
447
Половая система. Панцир-
12 Л
1 2 3
Рис. 429. Схема выделительной и половой системы Loricata (по
Геллеру):
1 — рот, 2 — перикардий, 3—почки, 4 — внутренние отверстия почек в перикардий, 5 — наружные отверстия почек, 6 — половая железа, 7 — половые отверстия, 8 — жабры
Рис. 430. Схема поперечного разреза хитона (из Лемке и Вингстранда):
/ — яичник, 2 — аорта, 3 — продольные мышцы, 4 — раковина, 5 — эстеты, 6 — почки, 7 — плевровисцеральный ствол, * — кутикулярные шипы мантии, 9 — жабра, 10 — педальный ствол, 11 — кровеносные лакуны, 12 — кишка, \3 — приносящий жаберный сосуд, 14 — выносящий жаберный сосуд
Рис. 431. Личинка хитона Ischnochiton magdaten-
sis и ее метаморфоз (по Хитсу). А — трохофора в
начале метаморфоза; Б — несколько более поздняя
стадия:
1 — ирототрох, 2 — зачаток ноги, 3 — закладка пластинок раковины
ные раздельнополы, причем их половые железы в большинстве случаев сливаются в непарный семенник или яичник, лежащий над кишечником (рис. 430). Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя специальными половыми протоками, открывающимися в мантийный желобок (см. рис. 429). Органов совокупления нет, половые продукты выводятся прямо в воду.
Развитие. Из яйца хитонов развивается личин-
448
ка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчецов. Затем она приобретает некоторые признаки, характерные для панцирных моллюсков: на спинной стороне закладываются особые ямки, в которых формируются раковинные пластинки; на брюшной стороне появляется зачаток ноги в виде выступа, покрытого ресничками, и зачатки двух пар небольших глазков (рис. 431). Личинка сначала ведет плавающий образ жизни, потом, по мере дальнейшего развития органов, свойственных взрослым хитонам, личиночные признаки — теменной султан, венчик ресниц, глаза — исчезают, и молодое животное опускается на дно.
КЛАСС II. БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, ИЛИ APLACOPHORA)
Класс объединяет Amphineura, лишенных раковины и ноги. Червеобразное тело покрыто кутикулой, несущей многочисленные известковые шипы. Мантийная полость находится на заднем конце тела.
Рис. 432. Представители бороздчатобрюхих моллюсков. А — Chaetoderma nitidulum; Б — Neomenia carinata (из Гаймен);
1 — жабры. 2 — ротовое отверстие, 3 — брюшная бороздка
Бороздчатобрюхие обитают в илу или поселяются на колониях гидроидных полипов, гидрантов которых объедают. Это морские малоподвижные животные, встречающиеся преимущественно на глубинах. Число известных видов около 150. Их длинное червеобразное тело иногда достигает 30 см. На месте ноги у части бороздчатобрюхих имеется продольный мерцательный желобок с узким килем, представляющим рудимент ноги. Радула рудиментарна или отсутствует. Кишка прямая, многие виды лишены желудка и печени. Жабры отсутствуют (Рагате-nia, Neomenia; рис. 432,5) или же они представлены одной парой, расположенной на заднем конце тела (Chaetoderma; рис. 432,Л). Нервная система очень близка к таковой Loricata. Среди бороздчатобрюхих встречаются как гермафродитные,
так и раздельнополые формы. Развитие осуществляется с метаморфозом, во время которого у животного на одной из стадий закладываются спинные пластинки, позднее отпадающие и заменяющиеся мелкими спи-кулами.
ПОДТИП РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)
Моллюски с известковой раковиной, цельной или разделенной на две боковые створки. Покровы без кутикулы. Внутренностный мешок часто хорошо развит. Нервная система чаще разбросанно-узлового типа. Боковые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты.
449
15—763
Различаются 5 классов: Моноплакофоры (Monoplacophora), Брюхоногие (Gastropoda), Лопатоногие (Scaphopoda), Пластинчатожаберные (Lamellibranchia) и Головоногие (Cephalopoda).
КЛАСС I. МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA)
В ископаемом состоянии эти моллюски известны уже давно из отложений кембрия, силура и девона. Они обладали колпачковидной, блюд-девидной или спирально закрученной раковиной. По внешнему сходству с брюхоногими моллюсками они долго причислялись к классу Gastropoda и лишь в 1940 г. были выделены в особый класс (с. 500).
В 1952 г. неожиданно был найден современный представитель класса — Neopilina galatheae. Эта замечательная находка была сделана в восточной части Тихого океана на глубине 3590 м датской зоологической морской экспедицией на судне «Галатея».
Тело Neopilina состоит из небольшой головы, довольно высокого туловища и дисковидной ноги (рис. 433). Голова, лежащая спереди на брюшной стороне тела, почти не обособлена от туловища, несет ротовое отверстие. Перед ним располагается пара щупалец и особая кожная складка — велум. Глаза отсутствуют. У концов велума около переднего края ноги лежит пара кустикообразных щупалец, вероятно, имеющих обонятельную функцию. Туловище N. galatheae покрыто низкой конусовидной раковиной с круглым нижним краем и вершиной, сдвинутой вперед (рис. 434, Л). Диаметр раковины до 3 см. Колпачковидная раковина
Рис. 433. Neopilina galatheae с брюшной стороны Рис. 434. Neopilina galatheae. A — ра~ (поЛемке): конина со спинной стороны; Б — вер у—край р.чкпнины, г —рот, ,? —велум. •/ — жабра. 5— хушка раковины с личиночной рако- мантийная борозда, 6 - край _мантии, 7 - анус. S-орган ВИНОЙ (ПО Лемке И Вингстранду)
химического чувства, 9 — голова, 10 — нога
450
12
11
современных моноплакофор, по-видимому, возникла в результате вторичного упрощения. В пользу этого предположения говорит наличие спиральных раковин у древних ископаемых форм. Кроме того, даже у N. ga-Latheae в процессе развития сначала формируется спирально закрученная раковина, сохраняющаяся и у взрослых животных на самой вершине колпачковидной раковины (рис. 434, Б). Нижние края туловища переходят в кольцевую кожную складку, окружающую голову и ногу и прилегающую к краям раковины. Это мантия, чрезвычайно похожая на таковую у панцирных. Между мантией, головой и ногой находится довольно широкая мантийная борозда. Нога, расположенная позади головы, имеет широкую плоскую подошву. Мускулатура Neopilina обнаруживает отчетливо выраженную метамерию — име-ется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины (рис. 435). Позади ноги лежит небольшой сосочек с анальным отверстием, а по бокам от йоги на дне мантийной борозды располагаются 5—6 пар перистых жабр.
Рис. 435. Схема организации Neopilina (по Лемкс и Вингстранду):
/ — голошюе щупальце, 2 — ножные мышцы, 3 — почка, 4 — наружное почечное отверстие, 5 — жабра, 6—желудочек сердца, 7 — анальное отверстие, 8 — предсердие, 9—половая железа, 10 — проток, соединяющий почку с целомом, // — плевровисцеральиый ствол, 12 — велум
Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки. Имеется хорошо развитая радула с многочисленными роговыми зубами. В желудок двумя самостоятельными отверстиями открывается пара симметричных лопастей печени, а в его полости находится хрустальный столбик (с. 457). Длинная средняя кишка образует несколько больших петель и заканчивается довольно широкой задней кишкой.
Рис. 436. Схема поперечного разреза Neopilina (из Лемке и Вингстранда):
— аорта, 2 — дорзальный целом, 3 — раковина, 4—поч-а, 5 — плевровисцеральпый стиол, 6 — жабра. 7 — нога,
— педальный ствол, 9 — половая железа, 10 — кровенос-
мяа nawuzt II — иы[[||^э
ная лакуна, II — кишка
Кровеносная система образована сердцем, состоящим из пары желудочков и двух пар предсердий, и кровеносными сосудами. От желудочков отходит аорта (рис. 435), по которой кровь поступает в систему лаку-нарных пространств, окружающих кишечник, гонады, печень и другие внутренностные органы. Венозная кровь из лакун поступает в органы дыхания — жабры. Окисленная кровь из задней пары жабр изливается в
451
1Я*
заднюю пару предсердий, кровь из остальных ктенидиев поступает в продольные боковые синусы, сообщающиеся с передней парой предсердий. Из предсердий кровь направляется в желудочки, расположенные по сторонам кишечника. Передние оттянутые концы желудочков объединяются и образуют аорту.
Каждый желудочек с прилегающими предсердиями заключен в тонкостенный целомический мешок — перикардий. Кроме перикардиальных
целомов имеются очень ./ обширные парные дор-
зальные целомы (рис.
436), сообщающиеся с наружной средой при помощи целомодуктов.
Выделительная система. Органы выделения представлены 6 парами почек, или целомодуктов, открывающихся внутренними концами в перикардий (две задние пары почек) или в парный дор-зальный целом (остальные почки), а наружными — в мантийную бороздку у основания ктенидиев.
Нервная система (рис.
Рис. 437. Нервная система Neopilina galatheae
(по Лемке и Вингстранду):
1 — церебральная нервная дуга, 2 — плевровисдеральный
ствол, 3 — педальный ствол, 4—жаберные нервы, 5—
анальное отверстие
437) устроена так же, как у Amphineura, т. е. име ются нервное кольцо во круг глотки и две пары продольных нервных стволов — педальные и плевровисцеральные. Пе дальные стволы при по мощи многочисленных бо- ,_ ковых нервов иннервиру-
ют ногу и сзади соединяются друг с другом. Сходным образом объединяются и плевровисцеральные стволы, посылающие нервы к жабрам и другим мантийным органам. Между педальными стволами имеется лишь одна поперечная нервная перемычка; плевровисцеральные и педальные стволы каждой стороны объединяются 10 нервными перемычками.
Органы чувств представлены парой очень коротких головных щупалец и парой разветвленных придатков — органов химического чувства (см. рис. 433), расположенных между головой и передним краем ноги. Кроме того, имеется пара органов равновесия — статоцистов; каждый представляет уплощенный эпителиальный мешочек, сообщающийся длинным протоком с наружной средой.
Половая система. Neopilina раздельнопола. Две пары лопастных половых желез (см. рис. 435) расположены вентралыю, ниже кишечника и печени. Яичники и семенники сообщаются протоками с почками, через которые и происходит выведение половых продуктов наружу. Оплодот-гюрение яиц, по-видимому, осуществляется в морской воде.
Приведенный выше очерк организации Neopilina показывает наличие у Monoplacophora ряда примитивных черт, выраженных в сохране-
452
нии спинной части целома (парные дорзальные целомы) и в метамерии некоторых систем органов: кровеносной, выделительной, дыхательной, половой (см. рис. 435, 437).
КЛАСС П. БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)
Брюхоногие, или улитки, — самый богатый представителями класс моллюсков.
Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но многие из них приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Очень небольшое число видов ведет паразитический образ жизни. Класс Gastropoda подразделяется на 3 подкласса: пе-реднежаберных (Prosobranchia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных (Pulmonata).
Размеры брюхоногих варьируют от 2—3 мм до нескольких десятков сантиметров. К самым крупным видам относятся Hemifusus proboscidiferus (подкл. Prosobranchia) с раковиной в 60 см, морской заяц — Aplysia (подкл. Opisthobranchia), достигающий 25 см, и некоторые африканские виды наземных улиток Achatina (подкл. Pulmonata), плавающая форма Pte-rotrachea coronata, длина которой превышает 25 см, и др.
Рис. 438. Прудовик Lymnaea stag-nalis, натуральная величина (из Лам-перта):
/ — ротовые лопасти, 2 — щупальца, 3 — глаза, 4— нога, 5 — дыхательное отверстие
Голова брюхоногих явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую полза-тельную подошву (рис. 438), туловище образует кверху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерная черта всех брюхоногих— асимметричность строения. Обыкновенно она уже с первого взгляда бросается в глаза.
Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во-первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во-вторых, внутренностный мешок закручивается спирально — эта особенность внешне ясно выражена в форме раковины (рис. 438).
Строение и физиология. Форма тела брюхоногих разнообразна, но большей частью тело продолговато и на спинной стороне выпукло. Голова хорошо развита. Она несет рот, 1—2 пары щупалец и пару глаз. Передняя часть головы нередко вытягивается в длинный хобот, на конце которого располагается ротовое отверстие.
Нога представляет мускулистый брюшной вырост с плоской полза-тельной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. В зависимости от образа жизни нога можгт испытывать различные модификации. Сильнее всего изменена нога у не-' которых представителей кл. Gastropoda, перешедших к плавающему образу жизни. Так, у киленогих (подкл. Prosobranchia, с. 471) нога сплющивается с боков и превращается в узкий вертикальный плавник (рис. 439), иногда еще с маленьким рудиментом подошвы на брюшном крае, которым животное оживленно машет в обе стороны. В то же время задний отдел ноги вытягивается в длинный хвостовидный руль. У другой группы плавающих Gastropoda, а именно у крылоногих (подкл. заднежаберных— Opisthobranchia, с. 472), боковые части ноги сильно разра-
стаются, образуя пару бьющих по воде крыловидных лопастей (рис. 440), тогда как основная центральная часть редуцируется.
Туловище, или внутренностный мешок, у низших брюхоногих (например, у некоторых Diotocardia из подкл. Prosobranchia) иногда симметричен и сравнительно неясно отграничен от ноги, так же как и у голожаберных (Nudibranchia из подкл. Opisthobranchia, с. 472) и у некоторых
IS
Рис. 439. Киленогий моллюск Pterotrachea coronata (из Каруса):
1 — передняя часть головы, 2 — глотка, 3 — статоцист, 4 — головная артерия, 5 — ножная артерия, 6" — передняя часть ноги, 7 — хвостовой придаток, 8 — задняя часть ноги, 9 — ктенчдий. 10 — анальное отверстие, 11 — предсердие, 12 — желудочек сердца, 13 — осфрадий, 14 — висцеральный ганглий, 15 — кишка, 16—педальный ганглий, 17—церебральный ганглий, 18 — глаза
легочных (подкл. Pulmonata). У большинства видов класса Gastropoda туловище, напротив, выдается над ногой в виде большого, более или менее спирально закрученного мешка. На туловище образуется по направлению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой находится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплексом органов (см. 442). Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища. Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально. На начальном конце раковина слепо замкнута — это ее вершина, на другом конце имеется отверстие— устье, через которое торчат наружу голова и нога животного. Лишь в редких случаях обороты раковины лежат в одной плоскости (например, у примитивной ископаемой формы Tremonotus, см. рис. 457, или у современных брюхоногих, например у катушки —Planorbis). Обычно спираль коническая (турбоспиралъ). Диаметр оборотов в соответствии с ростом животного увеличивается от вершины к устью. При этом каждый новый, более крупный оборот раковины может охватывать все предыдущие, делая их незаметными (Сургаеа); такие раковины называют инволютными. Гораздо чаще последний оборот лишь прилегает к предыдущим, так что все они заметны. Среди брюхоногих со спиральными раковинами различают два типа по направлению закручивания спирали. Если при взгляде со стороны вершины спираль закручивается (начиная от вершины) по направлению движения часовой стрелки, то раковина называется правовращающей или дексиотропной — таких преобладающее большинство. Если же она закручивается влево, то мы имеем дело с левовращающей, лейотропной раковиной. Ось, вокруг которой закручена спираль, обыкновенно представлена плотным столбиком— колонкой (рис. 441); если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо плотной колонки по оси спирали обра-
454
зуется полость, пупок. Спиральная раковина обычно настолько обширна, что при опасности животное целиком может втягиваться в нее. У ряда форм, главным образом относящихся к подкл. Prosobranchia, на спинной стороне задней части ноги обычно имеется известковая или роговая пластинка, крышечка, более или менее соразмерная с диаметром
Рис. 440. Крылоногий моллюск
Clione limacina (по Боасу): ; — околоротовые придатки, 2 — щупальца, 3 — плавник — боковая часть ноги, 4 — совокупительный орган, 5 — внутренностный мешок (туловище), 6 — средняя часть ноги
Рис. 441. Продольный
распил раковины Cha-
ronia (по Оуэну):
1 — вершина раковины,
2 — столбик, 3 — сифо-нальный вырост раковины
устья, для замыкания которого она и служит при втягивании животного.
Некоторые виды брюхоногих имеют более просто устроенную раковину колпачковидной формы (см. рис. 462, Г). Это не примитивные, но вторично упрощенные в отношении раковины брюхоногие, так как личинки их сначала обладают более или менее завитой раковиной, которая лишь позже принимает вид колпачка.
Раковина брюхоногих состоит из тонкого органического наружного слоя (periostracum), под которым лежит фарфоровидвый слой (ostra-cum), образованный известковыми пластинками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины.
Углекислая известь добывается из заглатываемой животным воды и пищи. У некоторых брюхоногих (Haliotis, Turbo и др.) имеется еще внутренний перламутровый слой (с. 476).
Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция ра ковины, доходящая в от дельных случаях до пол ной ее атрофии. Во мно гих случаях этот процесс идет по следующим эта пам: 1) раковина еще хо рошо развита, но недоста точна для втягивания в нее всего тела; 2) ракови на еще более уменьшает- Рис. 442. Слизень Arion ater (из Гааке)
455
ся и отчасти прикрывается двумя заворачивающимися на нее складками мягких тканей. В одних случаях это могут быть складки мантии, в других к ним добавляются разрастающиеся боковые участки ноги; 3) складки срастаются друг с другом по срединной линии над раковиной (p. Aplysia, слизень Limax) — раковина из наружной становится внутренней и превращается в тонкую пластинку; 4) рудиментарная раковина распадается на отдельные известковые тельца, лежащие в покровах спины — слизень Arion (рис. 442); голожаберные, или Nudibranchia (рис. 443); 5) все следы раковины пропадают — Pterotrachea (см. рис. 439). Утрата раковины чаще всего наблюдается у плавающих и наземных форм, где польза раковины как защитного приспособления, очевидно, меньше невыгодной и при плавании и ползании ее тяжести. Исчезает раковина и у паразитических брюхоногих.
Рис. 443. Голожаберный моллюск Catriona (из Гаймен):
/ — щупальца, 2 — глаза, 3 — вторичные жабры, содержащие отростки печени
Пищеварительная система. Рот лежит на нижней стороне переднего конца головы, которая у некоторых форм вытягивается и образует так называемое рыло. Еще более удлиняясь, передний конец головы превращается у некоторых хищных форм из подкл. Prosobranchia в мускулистый хоботок, который может вворачиваться и выбрасываться наружу при захватывании добычи. Рот ведет в ротовую полость, переходящую в мускулистую глотку (рис. 444). Глотка содержит язык — мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твердые зубцы, расположенные поперечными рядами (рис. 445). Кроме того, в ротовой полости на границе с глоткой лежат так называемые челюсти — местные утолщения кутикулы; они роговые, а иногда содержат отложения извести. Число и расположение челюстей варьируют. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Слюнные железы некоторых хищных переднежаберных (Топпа,
Cassis и др.) замечательны большим содержанием в их секрете свободной серной кислоты (крепость до 4%)- Кислый секрет служит этим хищникам для растворения раковины других моллюсков или панцирей иглокожих, которыми они питаются.
Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у некоторых брюхоногих местное расширение, или зоб (рис. 446). Все описанные до сих пор части принадлежат эктодермальной передней кишке.
Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковид-ный желудок, в который впадают протоки «печени». Печень закладывается в виде парного выпячивания кишечника, но у взрослых брюхоногих в связи с их асимметрией во многих случаях представляет непарный орган; одна половина недоразвивается. Печень брюхоногих объемиста и состоит из многочисленных долек, протоки которых соединяются вместе, а затем впадают в желудок. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также служит для отложения в ней жира, гликогена. Часто, особенно у низших брюхоногих, пища подвергается в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцанием ресничного эпителия желудка направляются через протоки печени в полости печеночных долек. Здесь они захватываются клетками и перевариваются
456
внутриклеточно (фагоцитоз). В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик — студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов — амилазы и целлюлазы. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобождая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пищи.
Рис. 444. Срединный разрез через глотку виноградной улитки Helix pomatia (по
Траппману):
/ — челюсть, 2 — ротовая полость, 3 — мускульная стенка глотки, 4 — кровеносные полости языка, 5 — радулярный хрящ, 6 — внутренняя глоточная мышца, 7 — складка глоточного эпителия, 8 — образующий радулу эпителий, 9 — радулярное влагалище, 10 — соединительная ткань радулярного влагалища, 11 — мускул, поддерживающий радулярное влагалище, 12 — пищевод, 13 — буккальная комиссура, 14 — полость глотки, /5 — радула, 16 — язык, 17 —