Zoologiia-1

701

хозяйства, чему уже есть примеры. Химическая борьба с вредителями сельскохозяйственных культур нередко оказывается неэффективной, из-за того что пестициды в первую очередь уничтожают хищных насекомых как концевых звеньев пищевой цепи, а это приводит к увеличению численности вредителей. Все это заставляет очень внимательно просчитывать возможные последствия антропогенного вмешательства в экомистемы.

С другой стороны, все изменения в составе фаун вызывают при- стальное внимание зоогеографов, поскольку они влекут за собой перестройку границ ареалов.

И еще одна проблема возникает в эпоху кардинальных перестроек в экосистемах нашей планеты: эволюционные последствия прямого или косвенного воздействия деятельности человека. Не исключено, что целенаправленное и долгосрочное воздействие может вызвать изменения темпов эволюции определенных видов животных, особенно скорости мутационного процесса, дрейфа генов и т. д. Все это объясняет важное значение результатов воздействия антропогенных факторов на биосферу и то внимание, которое уделяется этой проблеме в наше время.

34.5 Основные палеохронологические этапы эволюции животных, ключевые ароморфозы животных

Клеточность

Первыми (в Архее) появились одноклеточные организмы, в клетках которых не было сформированного ядра: археи и бактерии (рисунок 34.1, 34.2). Питались они готовыми органическими веществами, т.е. были

гетеротрофами.

Рисунок 34.1 – Археи: пирококкус и термококкус

702

Рисунок 34.2 – Бактерии: стрептококки и бациллы

Автотрофность

Следующая ступень (ароморфоз) развития жизни на Земле – появление фотосинтетических пигментов в клетках прокариот. Эти прокариоты – цианобактерии (сине-зеленые водоросли, цианеи) (рисунок 34.3) – сами синтезировали органические вещества из неорганических

(процесс фотосинтеза), т.е. были автотрофами.

Рисунок 34.3 – Цианобактерии: колония ностока под микроскопом и цианобактерии

в аквариуме

Самые ранние свидетельства жизни на Земле – окаменевшие продукты жизнедеятельности сине-зеленых водорослей – строматолиты (рисунок 34.4). Самые ранние относятся к архею (примерно 3, 5 млрд. лет назад).

703

Рисунок 34.4 – Строматолиты

Ядерность

Следующий ароморфоз произошел на границе Архея и Протерозоя (2,6

– 2,7 млрд. лет назад): появление в клетках ядра. Организмы, в клетках которых есть ядро, называются эукариотами (рисунок 34.5).

Рисунок 34.5 – Сравнение прокариотической (бактериальной) и эукариотической

клетки

После формирования клеточного ядра все эукариотические организмы разделились на две ветви: эукариотических автотрофов (предки растений) и эукариотических гетеротрофов (предки грибов и животных).

704

Колониальность

Следующий шаг: появление колониальных одноклеточных эукариот (рисунок 34.6).

Рисунок 34.6 – Колониальный автотроф – вольвокс; колониальный гетеротроф –

инфузория кархезиум

Биологический смысл колониальности:

более эффективная защита от врагов;

защита внутренних клеток колонии от неблагоприятных факторов внешней среды:

более активная добыча питательных веществ.

Многоклеточность

Следующим ароморфозом было происхождение многоклеточности. Этот ароморфоз произошел в конце Протерозоя.

Значение многоклеточности:

специализация клеток и более эффективное выполнение функций;

увеличение размеров: выгодно при защите от хищников и при добыче пищи;

более быстрое передвижение;

увеличение сроков жизни благодаря регенерации.

Существует несколько теорий происхождения многоклеточности: теория фагоцителлы Мечникова, теория гастреи Геккеля и др. (рисунок 34.7).

705

Рисунок 34.7 – Происхождение многоклеточности

Эволюция многоклеточных животных

Первыми многоклеточными животными были радиальносимметричные организмы: губки и кишечнополостные (рисунок 34.8). Все они вели прикрепленный образ жизни.

Рисунок 34.8 – Радиальная симметрия и радиально-симметричные животные

Далее появились двусторонне-симметричные активно передвигающиеся животные: плоские (рисунок 34.9) и круглые черви. Они имели головной конец тела, на котором концентрировались органы чувств.

706

Рисунок 34.9 – Двусторонняя (билатеральная) симметрия и плоский червь планария

Вендский период

Примерно 650 млн. лет назад Землю населяли мягкотелые существа – вендобионты – первые известные многоклеточные животные: губки, медузы, плоские черви (рисунок 34.10). Они были мягкотелыми, поэтому остатки их плохо сохранились.

Рисунок 34.10 – Вендский период (630 млн. лет назад)

Кембрийский период

В кембрии (540 млн. лет назад) появились хищные организмы и средства нападения и защиты: челюсти, панцири, раковины. Многие животные имели твердый наружный скелет, поэтому сохранилось большое количество остатков кембрийской фауны (рисунок 34.11). В связи с этим ученые назвали этот период «кембрийским взрывом».

707

Рисунок 34.11 – Кембрийский период (540 млн. лет назад)

От древних ресничных червей произошли кольчатые черви. Древние морские многощетинковые кольчатые черви, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, моллюсков и хордовых (рисунок

34.12, 34.13, 34.14, 34.15).

Расцвет трилобитов – ближайших предков ракообразных.

Появление гигантских хищных ракообразных – аномалокарид (лаггания, аномалокарис, хардия)

Рисунок 34.12 – Остатки трилобита и реконструкция лаггании

Рисунок 34.13 – Так ученые реконструировали хардию – нового представителя

аномалокарид, удивительных хищников кембрия

708

Рисунок 34.14 – Кембрийские билатерально-симметричные животные

Рисунок 34.15 – Кембрийская Виваксия – возможный предок кольчатых червей

Первые рыбоподобные позвоночные животные – остракодермы – появились в конце кембрия. Они были покрыты панцирем из костных щитков и не имели челюстей. До наших дней дожили только паразитические представители бесчелюстных – миноги и миксины.

Силур

Период известен массовым вымиранием, в результате которого исчезло около 60 % видов существовавших в ордовике морских организмов.

Появлись акантоды (колючкозубые рыбы) (рисунок 34.16) и челюстноротые рыбы – костнопанцирные и беспанцирные.

709

Рисунок 34.16 – Акантода климатиус

Увеличивается видовое разнообразие прямораковинных головоногих моллюсков и граптолитов (рисунок 34.17, 34.18). Брахиоподы (плеченогие) увеличили свое разнообразие в три раза, в силуре к ним относится 8% всех родов.

Рисунок 34.17 – Гигантский камероцерас и ракоскорпион

Рисунок 34.18 – Планктонный граптолит Loganograptus и брахиопода

710

Megamastax amblyodus из позднего силура, костная рыба длиной до метра, на 2014 год считается первым позвоночным хищником, специализирующимся на поедании других позвоночных (рисунок 34.19).

Рисунок 34.19 – Megamastax amblyodus и его предполагаемые жертвы –

панцирные бесчелюстные Dunyu longiforus

Девон

Процветают бесчелюстные панцирные остракодермы (цефаласписы и др.) (рисунок 34.20).

Появились и быстро завоевали водные пространства головоногие моллюски аммониты, позже вымершие вместе с динозаврами в меловой период.

Рисунок 34.20 – Цефаласпис и аммонит