7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида

В этом разделе не ставится цель описать развитие „всех органов человека. Будут рассмотрены лишь некоторые морфогенетические процессы, иллюстрирующие следующие общебиологические моменты: 1) значение межклеточных, тканевых и межорганных взаимодействий в морфогенезе; 2) отражение в морфогенезе человека эволюционно более древних черт организации позвоночных; 3) особенности органо­генезов, позволяющие оценить стадию и механизмы нарушений раз­вития при тех или иных врожденных пороках.

Сегментарное строение позвоночника отражает его происхождение из сомитов зародыша. Кроме того, формирование позвонков тесно связано с хордой и спинным мозгом. Тела позвонков образуются из мигрирующих по направлению к хорде и окружающих ее скоплений мезенхимных клеток, которые происходят из склеротомов. В образо­вании тел позвонков участвуют мезенхимные клетки двух рядом лежа­щих пар сомитов, в связи с чем тела позвонков находятся не на уровне сомитов, а между ними. В то же время мышцы, развивающиеся из миотомов сомитов, как бы перекидываются через межпозвонковые сочленения и обеспечивают движение позвонков.

Дужки позвонков образуются из скопления мезенхимных склеро-томных клеток, распространяющихся в спинном направлении, а по­перечные отростки и ребра образуются из скоплений клеток, мигрирующих вбок. Спинной мозг и спинномозговые ганглии участ­вуют в морфогенезе спинных дужек позвонков. Если удалить спинно­мозговые ганглии, то хрящ спинных дужек формируется, но имеет вид несегментированного стержня (рис. 7.23).

Постепенно изменяется гистологическое строение позвонков. На протяжении 4—5 недель образуются мезенхимные позвонки, на 6-й неделе появляются очаги хондрогенеза, а затем на 8-й неделе начина­ется окостенение, продолжающееся почти до 25 лет. Участки хорды, расположенные внутри тел позвонков, постепенно исчезают. Внутри межпозвонковых дисков хорда сохраняется в виде слизеподобной структуры, известной под названием пис!еш ртйрояв.

Формирование среднего уха связано с онтогенетическими преобра­зованиями первой и второй висцеральных дуг. На рис. 7.24 схематично показаны области головы и шеи на 4-й и 24-й неделях развития человека. На 4-й неделе у эмбриона справа и слева закладываются в головной и шейной областях висцеральные (жаберные) дуги. Изнутри, со стороны глотки между ними образуются глоточные карманы. Это выпячивания энтодермы, растущие вбок. Снаружи, соответственно глоточным, впячиваются внутрь эктодермальные жаберные карманы.

Энтодерма и эктодерма первого глоточного и жаберного карманов приходят в контакт на 4-й неделе развития (рис. 7.25, А). Контакт продолжается недолго, слепой конец глоточного кармана отходит от поверхности и окружается мезенхимой (рис. 7.25, Б). Из дисталъной части глоточного кармана начинает развиваться полость среднего уха (барабанная полость), а из проксимальной части Образуется слуховая (евстахиева) труба. Из мезенхимы в дальнейшем дифференцируются закладки слуховых косточек, служащих для проведения звука (рис. 7.25, В\ Молоточек и наковальня происходят из первой висцеральной дуги и гомологичны элементам меккелева хряща и квадратной кости; стремечко — из дорсальной части второй висцеральной дуги (гиоман-дибулярной кости). Мышцы и нервы, связанные с косточками среднего уха, формируются из области первой и второй висцеральных дуг.

В конце внутриутробной жизни и в течение нескольких месяцев после рождения эмбриональная соединительная ткань, находящаяся в барабанной полости, рассасывается. Только после этого косточки приобретают подвижность и колебания барабанной перепонки могут свободно передаваться на мембрану овального окна внутреннего уха.

Развитие пищеварительной системы сложно рассмотреть в деталях, так как кишечная трубка сильно удлиняется, дифференцируется и связана в своем развитии со многими другими системами: эндокрин­ной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной и целомом. Рассмотрим только наиболее ранние и общие процессы, происходящие в кишечной трубке, а также изменения ее связи с желточным мешком.

Кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в процессе обособления тела эмбриона от внезародышевых частей с

помощью головной, хвостовой и боковых туловищных складок. На 4-й неделе она представлена сравнительно простой трубкой, состоящей из передней кишки, слепо замкнутой спереди стомодеалъной (ротовой) пластинкой, средней кишки, связанной с желточным мешком посред­ством желточного стебелька, и задней кишки, слепо замкнутой на хвостовом конце клоакальной мембраной (см. рис. 7.22, .62).

За период от 4-й до конца 8-й недели (рис. 7.26) эмбрионального развития кишка удлиняется и начинает дифференцироваться. Из пе­реднего се отдела формируются глотка, пищевод, желудок и двенад­цатиперстная кишка с ее производными (печень и поджелудочная железа) до впадения в нее общего желчного протока. В конце 4-й недели ротовая пластинка прорывается, образуются ротовое отверстие и выстланная эктодермой неглубокая ротовая полость. Средняя кишка образует 11-образную петлю, которая связана с желточным мешком посредством желточного стебелька. Участок кишки между желточным стебельком и желудком превратится в тонкую кишку, а участок, лежащий каудальнее желточного стебелька, — в толстую кишку. Сред­няя кишка удлиняется, часть ее выпячивается в полость брюшного стебелька, образуя грыжеподобное выпячивание брюшной стенки зародыша.

За это же время некоторые участки кишки, вращаясь, изменяют свое положение. К 10-й неделе выступающая часть кишечной петли втягивается назад через пупочный ободок, занимая свое окончательное положение в брюшной полости. Несколько ранее в месте перехода тонкой кишки в толстую раз­вивается слепая кишка. Сна­чала она увеличивается в размере, но к 3-му месяцу ее дистальная часть начинает отставать от роста других ча­стей (неравномерность рос­та), в результате чего диаметр этой части оказывается зна­чительно меньшим и образу­ется червеобразный отро­сток. Из задней кишки фор­мируется толстая кишка ни­же селезеночного угла, в том числе прямая. Развитие кло­акального конца задней кишки тесно связано с раз­витием мочеполового отвер­стия (рис. 7.27 и 8.4). Уроректальная перегородка, разделяющая клоаку на мо­чеполовой синус и прямую кишку, образуется на 5—6-й неделе. Прорыв анальной мембраны происходит на 8-й неделе.

На 2-м месяце внутриут­робного развития начинает- , ся быстрая пролиферация ] эпителия пищевода и две- -надцатиперстной кишки, что ' приводит к временному за­крытию их просвета. К концу 'г 2-го месяца происходит ре- ( канализация названных ор- ^ ганов, т.е. восстановление * проходимости.