11Долмцпм1л7ги.

Нарушение скорости размножения или прекращение деления кле­ток в том или ином отделе, отсутствие гибели клеток, нарушение перемещения частей кишки и другие отклонения могут приводить к порокам развития пищеварительного тракта.

Сердце человека начинает развиваться с конца 3-й —начала 4-й недели из спланхномезодермы в виде парных зачатков, расположенных под глоткой (рис. 7.28). По мере отграничения тела самого зародыша туловищными складками и замыкания передней кишки с брюшной

стороны парные эндокардиалъные трубки смыкаются в одну, лежащую по средней линии (рис. 7.28). Для земноводных доказано существова­ние индукционного действия энтодермы на прекардиальную мезодер­му. Об этом же свидетельствует опыт на курином зародыше, когда после удаления дна передней кишки был получен зародыш с двойным сердцем. Парные закладки целомических полостей сливаются на брюшной стороне, образуя перикардиальную полость.

Региональная дифференцировка сердца начинается с быстрого удлинения первичной сердечной трубки, что приводит к ее изгибу и приобретению 5-образной формы (рис. 7.29). Отмечено, что образо­вание изгиба с локальными изменениями формы клеток вдоль сердеч­ной трубки стимулируется из самой сердечной трубки. Будучи эксплантирована, сердечная трубка сохраняет способность к образо­ванию 8-образной структуры.

На первоначально хвостовом конце находится венозный синус, в который впадают крупные вены: кювьеровы протоки, пупочные и желточные. Венозный синус позже войдет в состав правого предсердия. Краниальнее венозного синуса из расширенной части сердечной труб­ки образуется предсердие, а из изогнутой средней части — желудочек. Переходную область, где желудочек сужается, называют конусом или луковицей. Позже он будет включен в стенку правого желудочка. Конус переходит в артериальный ствол, от которого отходят корни брюшной аорты,

После образования предсердия и желудочка проявляются внешние признаки предстоящего разделения сердца на правую и левую поло­вины, появляется срединная борозда. В этот момент в тканях форми­рующегося сердца отмечаются очаговая гибель клеток и взаимодействие внеклеточных и клеточных элементов. Некоторое время спустя на внутренней поверхности желудочка, соответственно уровню наружной борозды, образуется перегородка из мышечных тяжей, растущих от верхушки сердца по направлению к предсердию. На дорсальной и вентральной стенках суженного прсдсердно-желудоч­кового канала из рыхлой мезенхимы образуются эндокардиальные подушки. Позднее они трансформируются в плотную соединительную ткань, срастаются и разделяют канал на правый и левый протоки. В то же время появляется срединная перего^юдка, которая позднее заменяется вторичной. В ней имеется отверстие^ называемое овальным, через которое кровь из правого предсердия попадает в левое. Это необходимо для кровообращения плода.

Одновременно с изменениями в основной части сердца происходит разделение артериального ствола на два канала. Этот процесс начина­ется в корне брюшной аорты между четвертой и шестой дугами. Разделение происходит за счет формирования продольных складок. Складки располагаются по спирали, растут внутрь артериального ствола и, встречаясь, делят его на аорту и легочный ствол. Кроме того, складки распространяются в сторону конуса, где из специализирован­ных участков образуются полулунные клапаны аорты и легочного ствола, и далее в желудочки, где встречаются с перемещающейся эндокардиальной тканью предсердие-желудочкового канала и меж-предсердной перегородки. Это приводит к полному зарастанию меж­желудочкового отверстия.

До конца внутриутробной жизни остаются открытыми только клапан в-овальном отверстии межпредсердной перегородки и артери­альный (боталлов) проток, соединяющий легочный ствол с аортой. О нем подробнее будет сказано ниже. Артериальный проток служит для отведения части крови из правого желудочка в аорту минуя легкие, пока они не достигли необходимого развития и не получили функци­онального стимула в связи с началом дыхательной функции.

Крупные артерии развиваются в комплексе с сердцем начиная с 4-й недели. Первичная система кровообращения эмбриона функционирует с конца 5-й недели, к концу 8-й недели реализуется основной план строения артериальной системы. Закладывающиеся на 4-й неделе парные висцеральные дуги получают соответствующее артериальное обеспечение в виде аортальных дуг. Эти дуги аорты поднимаются от артериального ствола, а точнее, от его расширенной части — артери­ального мешка (называемого также брюшной или восходящей аор­той) — и заканчиваются в корнях спинной, или нисходящей, аорты.

Несмотря на то что закладывается шесть пар аортальных дуг, они не сосуществуют одновременно. В тот период, когда формируется шестая пара дуг, две первые пары уже дегенерируют. Источником первых двух пар аортальных дуг служат участки парных корней брюш­ной аорты (рис. 7.30). Уже не являясь крупными сосудами, они некоторое время существуют в виде небольших каналов, через которые происходит частичное кровоснабжение области рта и шеи из системы наружных сонных артерий (рис. 7.31). Пятая дуга появляется лишь на короткое время в виде рудиментарного сосуда. Таким образом, только корни брюшной и спинной аорты, а также третья, четвертая и шестая пары аортальных дуг играют существенную роль в формировании магистральных сосудов (рис. 7.32).

Проксимальные части третьей пары образуют общие сонные арте­рии. Левая четвертая дуга составляет часть дуги аорты. Правая четвер­тая дуга становится проксимальной частью правой подключичной артерии. Дистальная часть этой артерии образуется из правой спинной аорты. Проксимальная часть левой шестой дуги превращается в про­ксимальную часть левой легочной артерии, а дистальная часть—в артериальный (боталлов) проток. Проксимальная часть правой шестой дуги образует проксимальную часть правой легочной артерии, а дис­тальная часть редуцируется. Корни спинной аорты очень рано слива­ются в непарную спинную аорту, но на 7-й неделе развития дистальная часть правого корня спинной аорты обычно включается в правую подключичную артерию, о чем уже было сказано выше. Это становится возможным благодаря обратному развитию участка, соединяющего правый корень с левым.

Более или менее подробное изложение развития сердца и крупных артерий дает богатый материал для сопоставлений онтогенеза человека с филогенетическим развитием позвоночных (см. гл. 14), а также позволяет приблизиться к пониманию механизмов возникновения врожденных пороков развития сердца и сосудов.