5.4. Чередование гаплоидной и диплоидной фаз жизненного цикла

Организмы с половым размножением в результате мейоза образуют гаплоидные гаметы. В момент оплодотворения благодаря слиянию двух таких клеток возникает диплоидная зигота. Многократные митотиче-ские деления зиготы и ее потомков приводят к увеличению числа диплоидных клеток, которые строят тело организма в процессе его развития. По достижении последним половой зрелости возобновляется процесс образования гаплоидных гамет. Таким образом, в жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяются две фазы: гаплоидная^ диплоидная (рис. 5.11). Относительная продол­жительность этих фаз варьирует у представителей различных групп

живых существ: у простейших и грибов преобладает первая, у вы— сших растений и животных — вто­рая.

Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется преимуще­ствами диплоидного состояния пе­ред гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии укрыва­ются от естественного отбора, со­храняются и накапливаются разнообразные аллели. Это повы­шает объем генетической информа­ции в генофондах популяций и ви-

дов, ведет к образованию резерва наследственной изменчивости, от которого зависят эволюционные перспективы. В то же время у гете-розигот вредные рецессивные аллели, не оказывая влияния на развитие фенотипа, не снижают жизнеспособности.

5.5. Пути приобретения организмами биологической информации

Благодаря генетической рекомбинации, которая закономерно про­исходит в процессе гаметогенеза и при оплодотворении, половое размножение представляет собой эволюционно обусловленный меха­низм обмена генетической информацией между организмами одного биологического вида. Некоторые факты из области зоологии и осо­бенно вирусологии и микробиологии указывают и на то, что имеются пути приобретения биологической информации и от организмов дру­гих видов (см. 3.6.4.5). Эта информация воспроизводится в фенотипе организма и определяет развитие признаков, не закодированных в генетическом материале родителей. Так, в клетках пищеварительного дивертикула брюхоногого моллюска Е1у$ш V^па'^$ сохраняются хлороп-ласты поедаемой водоросли СоШит Ьга$Не, в результате чего моллюск приобретает способность.к фотосинтезу. Стрекательные капсулы гид­роидных полипов, которые поедаются некоторыми реснитчатыми чер­вями, не перевариваются, а перемещаются в эпителиальный пласт и используются червем в качестве орудия защиты. В классической зоологии такие примеры получили название клептогенеза или эволю­ции путем воровства.

Явление трансдукции заключается в том, что в генетический мате­риал клетки-хозяина (бактериальной или эукариотической) встраива­ется нуклеиновая кислота вируса с фрагментом генома другой клетки. Привносимая таким образом биологическая информация вследствие редупликации чужеродной ДНК может передаваться в ряду клеточных поколений, а также воздействовать на состояние генетической системы клетки-хозяина, изменяя, например, частоту мутирования отдельных генов. Чужеродная ДНК может присутствовать в клетке в виде плазмид и эписом — фрагментов нуклеиновой кислоты, лишенных в отличие от вирусных частиц белковых чехлов. Плазмиды самостоятельны по отношению к хромосомам клетки-хозяина, а эписомы могут встраи­ваться в них. Биологическая информация плазмид и эписом, прояв­ляясь в фенотипе, дает широкий круг признаков, включая устойчивость к антибиотикам (см. 3.6.3).

Примеры проникновения в организм действующей биологической информации организмов из других таксонов, прежде всего вирусов, описаны у высших животных и человека. Так, сотрудники, длительно работающие в онкологических лабораториях с вирусной опухолью кроликов—папилломой Шопа, имеют, как правило, пониженное содержание в плазме крови аминокислоты аргинина. Объясняется это тем, что вирус папилломы, которым «заражены» такие люди, несет ген синтеза аргиназы, катализирующей обмен аргинина. Будучи активным, \ этот ген обусловливает образование дополнительных молекул фермен­та. Описанный факт относится к широкой области так называемого вирусоносительства или латентных вирусных инфекций. Вирус, присут­ствуя в клетках организма длительное время и не вызывая собственно патологических изменений, приводит к развитию некоторых феноти-пических признаков. У человека известен генетический дефект, который проявляется в серьезных нарушениях развития и зависит от недостатка аргиназы. Открытие способа контролируемого «заражения» таких людей вирусом папилломы Шопа могло бы нормализовать их фенотип.

Технологии геномики (см. разд. 3.2), расшифровывающие нуклео-тидные последовательности ДНК, создают почву для целенаправлен­ного изменения или введения в человеческий геном нормальных нуклеотидных последовательностей, что в перспективе может стать основой генотерапии.

Половой процесс служит универсальным механизмом обмена ге­нетической информацией между особями в пределах вида. Рассмот­ренные факты свидетельствуют о том, что количество и содержание информации, используемой различными организмами для развития и жизнедеятельности, не всегда ограничиваются той, которая была ими приобретена от родителей. Существуют дополнительные пути приоб­ретения биологической информации. Видоспецифическая информа­ция, получаемая в процессе размножения, обеспечивает развитие особей определенного морфофизиологического типа. Дополнительная информация по биологическому содержанию в значительной степени случайна и нередко нарушает реализацию собственной генетической информации хозяина. В связи с этим в эволюции возникли механизмы защиты от проникновения чужеродного наследственного материала. Примером может служить интерферон — белок, вырабатываемый клетками млекопитающих и птиц в ответ на внедрение вирусов и представляющий собой фактор неспецифического противовирусного иммунитета, а также система иммунологического надзора.