Лекции по биофизике

VII. ПАССИВНЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

Общие положения

Пассивные электрические свойства биологических объектов определяются, в основном, омическими и емкостными характеристиками биологических мембран. Индуктивность не рассматривается в связи с ее ничтожным вкладом в сравнении с представленными характеристиками, в свойства биологических объектов. Принятые в виде эквивалентных электрических схем и обладая их основными характеристиками (Рис. 14), биологические объекты могут подчиняться основным законам действия постоянного электрического тока.

Рис. 14. Эквивалентные электрические схемы биологических объектов

Согласно закону Ома величина электрического тока (I) в проводнике прямо пропорциональна напряжению (U) и обратно пропорциональна сопротивлению (R):

IU R

Всвою очередь, величина сопротивления рассчитывается по формуле:

	R	L
		S ,
	где: – удельное сопротивление; L – длина и S – площадь сечения
	проводника.
	Исходя из величины удельного сопротивления (в Ом см), объекты
	можно подразделить на:

А. проводники – 103	;
Б. полупроводники – 104		1010;
В. диэлектрики –	1010.

Несмотря на наличие большого числа структур с высокой удельной проводимостью, биологические объекты, согласно обнаруженным величинам удельного сопротивления (106-107 Ом·см), относятся к полупроводникам. Основной причиной этого противоречия является неоднородность биологических объектов, что затрудняет измерение их электропроводности.

91

Например, для определения сопротивления взвесей клеток Максвелл предложил следующую формулу:

r1	r	1		r1	1
					r2
r1		2
	r			r1	2 ,
					r2

где:

r-удельное сопротивление всей суспензии, r1-удельное сопротивление дисперсионной среды, r2-удельное сопротивление клеток,

– относительный объем, занимаемый дисперсионной фазой.

Удельное сопротивление эритроцитов при измерениях достигало 1012 Ом см, что характерно уже для диэлектриков.

Действие постоянного электрического тока на биологические объекты. ЭДС поляризации

При пропускании постоянного электрического тока через биологические объекты его величина с течением времени уменьшается, достигая уровень намного ниже исходного (Рис. 15).

Рис. 15. Действие

постоянного электрического тока на биологические объекты

По оси абсцисс – время действия По оси ординат – сила тока

Этот процесс связан с тем, что возникает электродвижущая сила /ЭДС/ поляризации обратного направления. Она будет источником тока, который можно измерить, отключив действующую ЭДС, и поменяв полярность амперметра. Величина этого тока падает с течением времени до нуля. Закон Ома в этом случае принимает вид:

	I	U P(t)
		R	,

где: P(t) – ЭДС поляризации, как функция, зависящая от времени.

Механизм развития поляризации биологических объектов на постоянном токе напоминает подобные явления в растворах электролитов, где она развивается за счет перераспределения зарядов к противоположным по знаку электродам и возникновения противоположного действующему электрического поля. Это так называемая поверхностная поляризация. Кроме

92

нее в тканях может развиваться структурная поляризация, для которой характерно перераспределение зарядов по всему объему.

Статическая и поляризационная емкость

Существование гетерогенных с точки зрения электропроводности клеточных структур определяет существование статической и поляризационной емкости.

Статическая емкость (C) рассчитывается по формуле емкости конденсатора:

C S

4 d ,

где:

– диэлектрическая постоянная,

S – площадь поверхности пластин конденсатора, d – расстояние между пластинами конденсатора.

Наличие поляризационной емкости (Cp) связано с зависимостью ее величины от напряжения и времени протекания электрического тока:

T

Idt

Cp R(I00 IT ) ,

где:

R – сопротивление, I – сила тока

I0 – начальная сила тока,

IT – конечные значения силы тока, Из общеизвестного

T

C Q Q Idt

U , т.е. 0 ,

а,

U R(I0 IT ) ,

где – количество электричества, накапливаемое за время Т, U – напряжение электрического поля (разница потенциалов) в разные моменты времени.

93

Виды поляризации в биологических тканях

Поляризация в биологических тканях подразделяется на различные виды согласно времени релаксации ( ), которое характеризует время развития поляризации:

А.электронная поляризация – =10-16-10-14сек. Б.ионная поляризация – =10-14-10-12сек. В.дипольная поляризация – =10-12-10-8 сек.

Г.макроструктурная поляризация-	=10-8- 10-3 сек.
Проявление каждого из выше	названных видов поляризации

соответствует смещению под действием внешнего поля:

А – электронных орбиталей относительно атомного ядра; Б – ионов относительно кристаллической решетки; В – дипольных молекул, согласно формулы Стокса:

4	3
	k0T ,

где: – радиус молекулы, – вязкость, k0 – постоянная Больцмана,T – температура.

Г – положительных и отрицательных зарядов в макроструктурах с различной для них проводимостью.

Проводимость биологических объектов для переменного тока

Таким образом, действие постоянного электрического тока на биологические объекты всегда сопровождается явлением поляризации. Это, с одной стороны, вносит дополнительные трудности при определении их сопротивления, а с другой – повышает вероятность повреждающего действия тока на клетки. Эти недостатки менее выражены при действии переменного тока. Используемый впервые Кольраушем (Kohlrausch) для измерения сопротивления электролитов, переменный ток широко используется в настоящее время для изучения омических и емкостных свойств тканей. Было установлено, что:

А. Сопротивление биологических объектов переменному току ниже, чем постоянному.

Б. Сопротивление не зависит от величины тока, если эта величина ниже физиологической нормы.

В. Сопротивление биологических объектов при данной частоте постоянно, если не меняется их физиологическое состояние.

Г. Сопротивление биологических объектов при данной частоте падает, если изменяется физиологическое состояние в сторону отмирания тканей.

Дисперсия электропроводности. При исследовании биологических объектов было установлено, что с увеличением частоты тока их электропроводность растет. Зависимость электропроводности от частоты переменного тока получила название дисперсии электропроводности.

94

Диапазон частот проявляющейся дисперсии располагается в интервале 102 - 108 Гц, и характерна эта зависимость для всех тканей (Рис. 16).

Рис. 16. Зависимость

электропроводности от частоты переменного тока

По оси абсцисс – круговая частота переменного тока; По оси ординат – сопротивление

биологического объекта

Рост электропроводности связан с тем, что при малых частотах проявляются эффекты поляризации, которые по мере увеличения частот переменного тока сказываются меньше.

Коэффициент жизнеспособности (поляризации) Б.Н. Тарусова.

Дисперсия электропроводности характерна только для живых объектов (она отсутствует у растворов электролитов). По мере отмирания тканей резко увеличивается низкочастотная (при той же высокочастотной) компонента. Для оценки жизнеспособности тканей Б.Н. Тарусовым был предложен коэффициент:

	K	R104
		R 106 ,где:

R104 – сопротивление при частоте тока 104 Гц

R106 – сопротивление при частоте тока 106 Гц. При отмирании тканей К стремится к 1.

Импеданс – суммарное сопротивление тканей. Сопротивление биологических объектов определяется прохождением тока через активную (омическую) и реактивную (емкостную) составляющие. Эквивалентные электрические схемы биологических объектов (последовательное и параллельное соединение и т.д.) были представлены ранее (см. Рис. 14). Для оценки представленных значений требуется знать суммарное сопротивление тканей, которое получило название импеданса (Z). Под импедансом биологических объектов понимают геометрическую сумму омического и емкостного сопротивлений.

При последовательном соединении емкостного и омического

сопротивления ток, идущий через емкость, равен току, идущему через омическое сопротивление:

IC	I R	,

а падение напряжения различно:

95

U R	I R	R,	UC	IC	RC
		тогда как				,

где: R – омическое сопротивление, а

1

RC C ,

где: – круговая частота переменного тока в Гц, =2(– частота переменного тока), С – емкость

Общее приложенное напряжение будет векторной суммой емкостного и омической составляющей сопротивления:

UR	UR		UC
По правилу сложения векторов:		U 2		UR2			UC2 , а в этом случае
импеданс (Z) будет равен:
Z	R2	1			,
			2C 2

При параллельном соединении емкостного и омического сопротивления

падение напряжения, прилагаемое к омическому сопротивлению и емкости, одинаково:

U R U C ,

а ток складывается из суммы векторов:

I IC IR

В этом случае импеданс будет равен:

	Z			1
			1	2C2
			R2

Как видно из представленных расчетов импеданса емкостная составляющая обратно пропорциональна частоте тока. Поэтому явление дисперсии электропроводности клеток и тканей есть результат уменьшения емкостного сопротивления при увеличении частоты переменного тока.

Метод измерения импеданса. Общепринятым методом измерения импеданса является мостовая схема (Рис. 17).

96

Рис. 17. Мостовая схема измерения

сопротивления объекта (Rоб)

Параллельное включение в компенсирующее плечо переменного сопротивления и емкости достаточно хорошо моделирует живые клетки. Это позволяет, при всей приблизительности, получать достаточно хорошую компенсацию значений импеданса биологических.

Диэлектрическая проницаемость /ДЭП/ биологических объектов. ДЭП

( ) показывает во сколько раз взаимодействие между зарядами в неограниченной однородной среде ( 1) меньше, чем в ваккуме ( 0):

1

0

Дисперсия ДЭП. Дисперсией ДЭП называется ее зависимость от частоты переменного тока. С увеличением частоты тока ДЭП биологических объектов снижается (Рис. 18).

Рис. 18. Дисперсия

диэлектрической проницаемости биологических объектов

по оси абсцисс логарифм круговой частоты переменного тока; по оси ординат – диэлектрическая

проницаемости биологических объектов

Можно выделить следующие области дисперсии ДЭП:

– дисперсия занимает область низких частот звукового диапазона. В этой области происходит сильная поляризация электродов и начинает проявляться поверхностная поляризация клеток, их органоидов, макромолекул.

– дисперсия занимает область частот 106 - 108 Гц. Она в большей степени зависит от вида объекта и наряду с развитием поверхностной

97

поляризации высокополимерных соединений (макромолекул) и поляризуются молекулы и с меньшими размерами.

– дисперсия занимает область частот выше 109 Гц. В этой области ДЭП зависит главным образом от содержания воды в тканях. Показана зависимость характера дисперсии в этой области от полярных свойств молекул воды.

Снижение ДЭП при увеличении частоты тока происходит по общим механизмам. Так, если время релаксации (см. стр.) меньше значений 1/ , то молекулы успевают за изменением знака и ДЭП остается неизменной При более высоких частотах тока, когда становится больше значений 1/ , молекулы не успевают за изменением знака и ДЭП снижается.

Тест–задания

1.Постоянное электрическое поле вызывает:

A.Ток проводимости

B.Ток смещения

C.Конвекционный ток

2.Переменное электрическое поле вызывает:

A.Ток проводимости

B.Ток смещения

C.Конвекционный ток

3.Пассивные электрические свойства присущи следующим биологическим тканям:

A.Нервная

B.Мышечная

C.Соединительная

D.Железистая

E.Костная

4.Активные электрические свойства присущи следующим биологическим тканям:

A.Нервная

B.Мышечная

C.Соединительная

D.Железистая

E.Костная

5.Процесс перемещения связанных зарядов во внешнем электрическом поле образует:

A.ток смещения

B.ток проводимости

C.Э.Д.С. поляризации

6.К пассивным электрическим свойствам мембраны относятся:

A.сопротивление

B.амплитуда локального ответа

C.емкость

7.Падение импеданса тканей при увеличении частоты переменного тока связано с:

98

A.увеличением омической составляющей

B.снижением емкостной составляющей

C.увеличением емкостной составляющей

D.снижением омической составляющей

8.Степень поляризации тканей зависит от:

A.частоты переменного тока

B.времени релаксации

C.омического сопротивления

D.жизнеспособности

9.Причиной поляризации являются:

A.Свободные заряды

B.Связанные заряды

C.Ионы кальция

10.Отметьте виды поляризации, присущие живым тканям:

A.Ионная

B.Макроструктурная

C.Ориентационная

D.Полупроводниковая

E.Поверхностная

F.Макроструктурная

G.Электролитическая

H.Емкостная

11.Явление поляризации наблюдается при пропускании через объект:

A.Постоянного тока

B.Переменного тока

C.Постоянного и переменного тока

12.Дисперсия электропроводности - это:

A.Зависимость электропроводности от силы тока

B.Зависимость электропроводности от частоты тока

C.Зависимость электропроводности от температуры

13.Коэффициент поляризации Тарусова вычисляется:

A.Как отношения сопротивлений объекта на частотах 1МГц 10 кГц и

B.Как отношения сопротивлений объекта на частотах 1 кГц и 10МГц

C.Как отношения сопротивлений объекта на частотах 10 кГц и 1МГц

14.Коэффициент поляризации Тарусова характеризует:

A.Жизнеспособность тканей

B.Возбудимость тканей

C.Электропроводность тканей

15.Сопротивление биологических объектов включает следующие компоненты:

A.Омическое

B.Емкостное

C.Индуктивное

16.Разница между активным и реактивным сопротивлением заключается:

A.В зависимости (независимости) от частоты тока

B.В зависимости (независимости) от угла сдвига фаз между током и напряжением

99

C.В величине угла сдвига фаз между током и напряжением

D.В зависимости (независимости) от силы тока

17.С увеличением частоты тока изменяется:

A.Емкость

B.Емкостное сопротивление

C.Импеданс

18.Импеданс - это:

A.Алгебраическая сумма активного и реактивного сопротивления

B.Векторная сумма активного и реактивного сопротивления

C.Произведение активного и реактивного сопротивления

19.Выделяют следующие зоны дисперсии диэлектрической проницаемости живой ткани:

A.Альфа

B.Бета

C.Гамма

D.Дельта

E.Сигма

F.Омега

20.Укажите разновидности электрохимических потенциалов:

A.Электродный

B.Катодный

C.Диффузионный

D.Мембранный

E.Осмотический

F.Гидростатический

G.Фазовый

Правильные варианты ответов
1.	A, C	8.	A, B, D	15.	A, B
2.	B	9.	B	16.	A, C
3.	A, B, C, D, E	10.	A, B, C, E, F, G	17.	B, C
4.	A, B, D	11.	A	18.	B
5.	A, C	12.	B	19.	A, B, C
6.	A, C	13.	C	20.	A, C, D, G
7.	B	14.	A

100