Лекции по биофизике

XI. БИОФИЗИКА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Введение. Классификация сосудистого русла

Кровеносные сосуды обеспечивают важнейшую функцию доставки питательных веществ и кислорода к тканям и выведения углекислого газа и продуктов метаболизма из организма. Кроме того, они обеспечивают гуморальную регуляцию различного рода процессов тканей и органов, доставляя к клеткам-мишеням физиологически активные вещества (ФАВ). Кровь не даром получила образное название «зеркало здоровья», отражающее функциональное состояние всех органов и тканей и немедленно сигнализирующее о возникающих нарушениях в самом начале их развития.

Морфологическая классификация предусматривает разделение сосудистого русла на артериальный и венозный отдел, выраженность гладкомышечного слоя (сосуды мышечного, эластичного и смешанного типа).

Функционально подразделение сосудистого можно представить следующей последовательностью: сосуды котла (аорта), сосуды сопротивления (артерии, артериолы), сосуды капиллярного кровоснабжения, венулы и сосуды депо (крупные вены).

Сосуды котла обеспечивают поступление из сердца потока крови с наименьшими потерями. По этой причине их стенки имеют преимущественно эластичные структуры и мало способны к регулируемому ФАВ изменению просвета.

Сосуды сопротивления, к которым относятся артериолы или прекапиллярные сосуды сопротивления, играют значительную роль в поддержании гидростатического давления крови любого участка сосудистого русла. Это происходит за счет высокой способности к смене напряжения гладкомышечного слоя стенки сосудов. Смена напряжения происходит в результате воздействия гормонов или других биологически активных веществ на тонус кровеносных сосудов с последующими изменениями их просвета и скорости кровотока.

Сосуды капиллярного кровоснабжения микроциркуляторного русла непосредственные участники функции доставки питательных веществ и кислорода к тканям и выведения углекислого газа и продуктов метаболизма из организма. Особенности их организации и регуляции позволяет артериальной крови постоянно осуществлять этот необходимый обмен с тканевой жидкостью.

Венулы и сосуды депо (крупные вены) обеспечивают возврат крови к сердцу. Более медленное течение в этот отделе кровеносного русла также обеспечивается морфологическими и функциональными особенностями. Например, наличие клапанного аппарата и спонтанной периодической активности мышечного слоя венозного отдела способствует возврату крови в предсердие правого отдела миокарда, прохождению через малый круг кровообращения и поступлению артериальной крови в аорту большого круга.

151

Работа сердца как насоса

Основной двигатель переноса крови по сосудам – сердце. Его желудочки в момент систолы создают градиенты давления в малом и большом круге кровообращения, причем, левый желудочек выполняет работу в 6 раз больше, чем правый.

Работа (А) по выбросу крови в аорту при выборе сердца аналогом насоса равна:

A PdV , где:

Р– давление в аорте, dV-ударный (систолический) объем крови – количество крови, выброшенное в аорту за одно сокращение (систолу) желудочка.

Энергетика кровообращения

Согласно закону Бернулли на движущуюся по сосудам кровь может оказывать свое влияние ряд факторов:

1.Гидростатичекая составляющая – pV,

2.Гидродинамическая составляющая – m V 2 , ( m – масса и v – скорость

2

движения крови),

3.Потенциальная составляющая – mgh (h – высота, g – ускорение сводного падения).

Тогда общая энергия будет равна (c учетом: m= ρV):

		mv 2					v 2
	E PV		mgh PV			V		Vgh .
		2					2
	В любой точке кровеносного русла удельная энергия Е1 имеет
	размерность давления и, разделив Е на V получим:
		E1	P	v 2		gh
				2

и дополнительно разделив на ρg, получим:

E1	P		v	2	h .
	g		2g

По закону непрерывности струи Бернулли:

		P		v 2		P		v	2
Е =Е , тогда		1	1		h =	2	2			h		;
											2
1	2	g		2g	1	g		2g

Лишь при переходе через сердце кровь получает дополнительно энергию:

	P	P		v 2	v 2
2		1	2		1
H E1 E2						h2	h1
		g			2g

Анализируя круги кровообращения на уровне входа и выхода из сердца: h1 = h2, Р1 и v1=0, в итоге:

	P	1		v	2
H	2				2
	g			2g 1

Возвращая в уравнение Vρg,, получим, что общая энергия (Е) равна:

152

	E PV	1	v 2V
		2

То есть, гидростатическая компонента движения крови действительно является ее самой энергозатратной составляющей.

Основные положения гемодинамики. Закон Гагена–Пуазейля

На движущийся в сосуде удельный цилиндр крови по закону Ньютона влияет несколько сил:

1.Движущая-гидростатическая:

Fp r 2 PV , где:

r2=S-площадь цилиндра, 2.Препятствующаявязкости:

Fv 2 rl dvdr , где:

S-площадь соприкосновения цилиндра c окружающей жидкостью S=2πrl, dv/dr-скорость движения жидкости.

Так как, по закону Ньютона на движущуюся равноускоренно жидкость,

то:

Fв = -Fд, тогда:

- r 2 PV =

2 rl

dv

и после алгебраических преобразований и

dr

интегрирования:

-

dv

P

rdr и v

P

r 2

C .

2l

4l

- С учетом константы интегрирования v=0 при r=R:

-

v

P

(R 2 r 2 ) – уравнение параболы.

4l

Скорость движения жидкости максимально в центре оси.

Объем жидкости (Q) равен интегралу по поверхности вращения этой функции:

- Q	2	R vdr и, подставив сюда значения уравнения параболы, получим:
		0
-	Q		2 P R			r(R 2		r 2 )dr и после алгебраических преобразований и
			4l		0
интегрирования: Q							R 4	P	. закон Гагена-Пуазейля: расход крови в сосудах
							8l

пропорционален градиенту давления и радиусу сосуда в четвертой степени и обратно пропорционален вязкости и длине сосуда.

- Периферическим сопротивлением является выражение:

	-	w	8 l
			R 4

- Оно согласуется с уравнением Гагена-Пуазейля следующим образом:

1

- Q P w

153

Применимость закона Гагена–Пуазейля

1.Выведен для гомогенной жидкости, тогда как кровь суспензия и состоит из плазмы и форменных элементов и их соотношение определяет гематокрит –Ф. Вязкость суспензии (ηs) в этом случае рассчитывается с учетом К:

S (1 KФ) , где:

η – вязкость плазмы, К-коэффициент, который меняется в зависимости от формы содержащейся в плазме структур: для сферы – 0,25; для дисков – 0,206.

2. Верен только для ламинарного течения жидкости, где dv/dr=const.

При повышении скорости движения жидкости до критической величины (vкр) вероятность перехода ламинарного движения в турбулентное возрастает и определяется безразмерным числом Рейнольдса (Re):

Re 2R vкр , где:

r – радиус сосуда, ρ – плотность жидкости .

3.Периодичность деятельности сердца не может не влиять на градиент давления, хотя он и поддерживается клапанным аппаратом.

4.Изменение геометрии сосудистого русла (r и l), обусловленное упруго-

вязкими свойствами стенок сосудов. Модуль упругости стенок сосудов – интегральный показатель жесткости стенок сосудов, имеет диагностическое значение, так как изменяется при атеросклерозе, увеличивая скорость распространения пульсовой волны.

Задачи

1.Объемная скорость кровотока в сонной артерии диаметром 3 мм составляет 180 мл/мин. Определить линейную скорость движения крови.

2.Система кровообращения человека обладает минимальным сечением в области аорты, равным примерно 8 см2, и максимальным сечением в области капилляров. Определить примерную суммарную площадь сечения капилляров в теле человека и общее их количество, если скорость течения

крови уменьшается от 0,4 м/с в аорте до 0,005 м/с в капиллярах. Диаметр капилляра считать равным 10-5 м. Эластичностью сосудов пренебречь.

3.Определить скорость движения частичек масла диаметром 2 мкм во время отстаивания молока, если плотность молока 1034 кг/м3, а масла 940 кг/ м3. Вязкость молока считать равной 0,001 Па.с.

4.У человека в покое величина кровотока на 100 г мышц руки равна в среднем 2,5 мл в минуту. Определить количество капилляров в тканях мышц, считая, что длина каждого из них составляет 0,3 мм, а диаметр 10 мкм. Разность давлений на концах капилляров принять равной 33,3 гПа.

5.Определить кинетическую энергию минутного объема крови, протекающей со скоростью 0,4 м/с через артерию диаметром 3 мм.

154

6.При водолечении струя воды диаметром 1,5 см со скоростью 15 м/с направляется на поверхность тела больного, расположенную перпендикулярно струе. Определить действующую на человека силу, считая скорость частиц после удара о тело равной нулю.

7.По межреберной артерии, образующей дугу радиуса R в горизонтальной

плоскости, движется кровь со скоростью v. Диаметр артерии d R. Найти дополнительное боковое давление, обусловленное движением крови в артерии.

8.При нормальной работе сердца человека объем желудочка изменяется от 85 см3 в начале систолы до 25 см3 в конце ее. Определить силу, развиваемую

желудочком в начале систолы (р = 9,33 кПа) и в конце ее (р = 15,9 кПа), если его внутренняя поверхность уменьшается от 93,7 до 41,2 см2. Форму желудочка считать сферической.

9.Определить, сколько процентов от суточного расхода энергии человека (11500 кДж) затрачивается сердцем на перемещение крови при частоте пульса 70 уд/мин, учитывая, что среднее давление в левом желудочке равно 12 кПа, а в правом в шесть раз меньше. Количество крови, выбрасываемое каждым желудочком, считать равным 60 мл, а скорость кровотока в обоих случаях 0,4 м/с.

10.Определить работу сердца человека в покое при одном сокращении и его мощность, если среднее давление, при котором кровь выбрасывается в аорту левым желудочком, равно 133,3 гПа, ударный объем 60 мл, скорость крови в аорте 0,5 м/с. Работа правого желудочка составляет примерно 0,2 работы левого желудочка, а время их сокращения 0,3 с.

Ответы на задачи
1.	0,4 м/с.								dv	2
	. 3	2		. 8		7.	Р =				.
2.			;		/
	6,4 10	см		8 10				4R
3.	2.10-7м/с.
						8.	. 87 Н, 67 Н.
4.	7,6.104.
						9.	0,76 %.
5.	0,014 Дж.
						10.	1 Дж;		3,3 Вт.
6.	39,8 Н.

155

XII.БИОФИЗИКА ДЫХАНИЯ

Введение

Весь процесс дыхания можно подразделить на внешнее дыхание и газообмен крови в легких. Предметом биомеханики дыхания является рассмотрение параметров внешнего дыхания и зависимость изменения внутрилегочного давления от объема.

Легочная ткань, выполняющая функцию газообмена крови, находится в грудной клетке и отделена от нее межплевральной щелью, заполненной жидкостью. Наличие в этой щели отрицательного давления заставляет легкие следовать за грудной клеткой, а с другой стороны, предохраняет от повреждения ребрами легочную ткань.

Акт вдоха начинается с сокращение межреберных наружных мышц, отводящих грудную клетку вниз и наружу. В результате увеличения объема грудной клетки, и естественно легких, давление в них становится ниже атмосферного, и воздух поступает внутрь. При выдохе, который при спокойном дыхании является пассивным, расслабление межреберных мышц приводит к спаданию грудной клетки, уменьшению ее объема и превышению внутрилегочного давления над атмосферным – происходит выдох.

При физической нагрузке, гипоксии и т.п., требующие ускорения и учащения дыхания, в акте вдоха и выдоха начинают принимать участие большее количество мышечных структур – внутренние косые межреберные мышцы, диафрагма, мышцы спины и др.

Основные объемы и емкости легкого

Объемы и емкости легкого анализируются с помощью спирометрии. Испытуемый через расходомер вдыхает или выдыхает воздух, величина которого и регистрируется (Рис. 36).

Рис. 36. Основные объемы и емкости легкого 1 – ОЕЛ 2 – ЖЕЛ 3 – ОО

4 – резервный объем вдоха 5 – ДО

6 – резервный объем выдоха 7 – объем вдоха

8 – объем выдоха

обозначения в тексте

156

Дыхательный объем- регистрируется в состоянии спокойного дыхания (12-17 раз в минуту) и равен у человека 500-600 мл воздуха;

Резервный объем вдоха – дополнительный вдох на уровне спокойного вдоха. Равен у человека 1000-1500 мл воздуха

Резервный объем выдоха – дополнительный выдох на уровне спокойного выдоха. Равен у человека 1000-1500 мл воздуха

Эти три объема составляют жизненную емкость легких (ЖЕЛ).

Регистрируется размахом амплитуды максимального вдоха и выдоха (у человека равна 3000-4500 мл воздуха). Ее оценка имеет важное диагностическое значение и сравнивается с помощью таблиц с нормальными показателями, меняющимися в зависимости от роста веса, пола, возраста.

Влегких после самого глубокого выдоха остаются остаточный объем (ОО) величиной 500-800 мл. Вместе с ЖЭЛ ОО составляет общую емкость легких (ОЕЛ).

Всвою очередь: объем выдоха складывается из суммы резервного объема выдоха и дыхательного объема; объем вдоха складывается из суммы резервного объема вдоха и дыхательного объема;

Кроме выше перечисленных статических характеристик объема легких очень важное диагностическое значение имеет такой показатель как

форсированная жизненная емкость легких (ФЖЕЛ) – величина объема воздуха проходящего через дыхательные пути за 1 сек

Внорме показатель ФЖЕЛ должен составлять 80-90% от ЖЕЛ. Обструктивные изменения дыхательных путей, например при бронхите,

приводят к его снижению, тогда как остальные показатели могут быть без изменений.

Деструктивные изменения легких, касающиеся всей легочной ткани, сопровождаются одномоментным снижением всех объемов и емкостей легких, тогда как ФЖЭЛ может не изменяться.

Основной уравнение биомеханики дыхания. Уравнение Родера

Согласно уравнению Родера, изменение давление в зависимости от объема P(V) в процессе дыхания складывается из нескольких компонент:

1.Эластическое сопротивление дыханию – f1(V).

2.Неэластическое сопротивление дыханию – f2(VI).

3.Инерционная компонента – f3(VII).

Итого: P(V ) f1 (V ) f 2 (V ) f3 (V ) .

1. Эластическая компонента сопротивления дыханию отображает закон Гука:

	P(V ) f1 (V )	1	V
		C

157

Причем необходимо учитывать вклад в грудной клетки (СТ), так и ткани легкого (СL):

	P(V ) f1 (V )	1	V	1
		C		CL

эластичность (упругость) как

1

CT

Растяжимость, как грудной клетки, так и ткани легкого сравнима:

СТ = СL = 0,2 л/см вод. ст.

Роль сурфоктанта в эластическом сопротивлении дыханию. Тем не менее, зависимость Р от V не линейная, как должно быть по закону Гука. Причина в том, что в альвеолярной жидкости присутствует сурфоктант – вещество, способное уменьшить поверхностную энергию. Он стремятся на поверхность, образуя поверхностную пленку и, поэтому относится к поверхностно-активным веществам. Альвеолу можно представить в виде полусферы, образованной упругой пленкой. При этом давление Р, требуемое для раздувания ее стенки до определенного объема, будет зависеть от радиуса кривизны поверхности (r) и величины поверхностного натяжения

( ).

Данные значения связаны уравнением Лапласа:

P 2 / r

Отсюда следует: чем меньше радиус альвеолы, тем более высокое давление требуется для предотвращения ее полного коллапса.

При сжатии или растяжении альвеол величина поверхностного монослоя изменяется. В зависимости от этого варьирует и поверхностное натяжение. Чем больше сжимается пленка (повышается концентрация молекул в расчете на единицу площади поверхности), тем больше падает поверхностное натяжение м, тем выше становится поверхностное давление.

Находящейся на поверхности альвеол монослой сурфоктанта, при вдохе сокращает свою поверхность. Поверхностное давление в монослое нарастает и препятствует спаданию альвеол даже при глубоком выдохе. Иногда у новорожденных в легких имеет место недостаточность продукции сурфоктанта и тогда развивается картина легочной недостаточности. Повидимому, именно вклад поверхностно активных свойств сурфоктанта превращает зависимость Р от V в петлю гистерезиса (Рис. 37).

158

Рис. 37. Зависимость

поверхностного давления Р от объема альвеолы V

Во всяком случае, заполнение легких жидкостью (удаление поверхностно-активных свойств сурфоктанта) эту петлю резко изменяет

(Рис. 37).

2. Неэластическое сопротивление дыханию отражает динамическую

(скоростную) характеристику прохождения воздуха через воздухоносные пути. Производная по объему отражает эти изменения:

f	(V )	K V K	2	(V ) 2
1		1

K1- сопротивление воздуха при его ламинарном движении по воздухоносным путям и оно равно:

	K 1		8 l
			R 4
	K2- сопротивление воздуха при его турбулентном движении по
	воздухоносным путям, и оно равно:
	K 2		f l
		4	2 R 5 ,

где: f – коэффициент трения, определяющейся числом Рейнольдса:

Re 2R vкр

3. Инерционная компонента дыхания характеризует влияние инерционных свойств ткани легких (I) на процесс дыхания. Отражает зависимость от ускорения (вторая производная скорости) изменения объема дыхания.

f 3 (V ) I V

Вклад инерционной компоненты дыхания в общее уравнение Родера меньше всего и часто им пренебрегают при различных расчетах.

159

В процессе дыхания давление в легких складывается из трех составляющих:

P Pг азов Pлег ких Pг р.клетки

В свою очередь, атмосферное (Ратм), плевральное (Рплев) и альвеолярное (Ральв) давления рассчитываются:

Pатм Pплев Pэл.г р.клетки

Pальв Pплев Рэл.легких

Pплев Pальв Pэл.легких

Как видно, общая сумма атмосферного, плеврального и альвеолярного давлений равно нулю, так как в акте вдоха и выдоха они участвуют поочередно, замещая друг друга.

Работа дыхания

Работа дыхания направлена на преодоление эластического и неэластического сопротивления дыханию. Петля гистерезиса ограничивает площадь фигуры, которая и является работой дыхания:

A PdV

,

где: P-изменение давления по преодолению сопротивления дыханию, V- изменение объема при этом процессе.

В состоянии покоя работа описывается площадью фигуры под петлей гистерезиса (

Рис. 38), где:

SАСD –работа по преодолению эластического сопротивления дыханию, SАВС -работа по преодолению неэластического сопротивления

дыханию,

SАЕС работа выдоха, размер которой всегда меньше работы вдоха, и в состоянии покоя является его составляющей.

160