Лекции по биофизике

Рис. 38. Зависимость изменения

объема легких от изменения давлении по преодолению сопротивления дыханию

При форсированном дыхании работа выдоха, как и вдоха, резко возрастает и превышает работу вдоха. В этих условиях составляющая выдоха требует дополнительных энергозатрат по преодолению неэластического сопротивления дыханию.

Тест–задания по разделам XI – XII

1.Систола включает следующие фазы (периоды):

A.Изометрическое сокращение

B.Изометрическое расслабление

C.Быстрое наполнение

D.Протосфигмический интервал

E.Протодиастолический интервал

F.Максимальное изгнание

G.Редуцированное изгнание

2.Диастола включает следующие фазы (периоды):

A.Изометрическое сокращение

B.Изометрическое расслабление

C.Быстрое наполнение

D.Протосфигмический интервал

E.Протодиастолический интервал

F.Максимальное изгнание

G.Редуцированное изгнание

3.Основной выброс крови происходит в фазу:

A.Изометрическое сокращение

B.Изометрическое расслабление

C.Быстрое наполнение

D.Протосфигмический интервал

E.Протодиастолический интервал

F.Максимальное изгнание

G.Редуцированное изгнание

4.Основной спад давления крови происходит на уровне:

A.Аорты и крупных артерий

B.Мелких артерий и артериол

C.Капилляров

161

D.Венул и вен

5.Напряжение сдвига крови – это:

A.Скорость тока крови

B.Сила давления на стенку сосуда

C.Сила, направленная параллельно стенке сосуда

6.Следствием закона Бернулли для кровеносных сосудов является

следующее:

A.С увеличением скорости кровотока давление снижается

B.С увеличением скорости кровотока давление увеличивается

C.С увеличением скорости кровотока давление не изменяется

D.С увеличением давления крови скорость кровотока снижается

E.С увеличением давления крови скорость кровотока увеличивается

7.Кровь можно рассматривать как однородную жидкость:

A.В сосудах диаметром свыше 300 мкм

B.В сосудах диаметром от 15 до 300 мкм

C.В сосудах диаметром менее 15 мкм

8.Число Рейнольдса характеризует:

A.Давление, при котором течение крови становится турбулентным

B.Скорость кровотока, при которой течение крови становится турбулентным

C.Давление, при котором движение крови по сосудам прекращается

9.Жизненная емкость легких включает:

A.Резервный объем вдоха

B.Дыхательный объем

C.Резервный объем выдоха

D.Остаточный объем

10.Функциональная остаточная емкость включает:

A.Остаточный объем

B.Дыхательный объем

C.Резервный объем выдоха

11.Спирографический метод позволяет определить:

A.Жизненную емкость легких

B.Общую емкость легких

C.Остаточный объем

D.Дыхательный объем

12.Спирографический метод позволяет выявить:

A.Рестриктивные нарушения функции внешнего дыхания

B.Обструктивные нарушения функции внешнего дыхания

C.Любые нарушения функции внешнего дыхания

13.Пневмотахографический метод позволяет выявить:

A.Рестриктивные нарушения функции внешнего дыхания

B.Обструктивные нарушения функции внешнего дыхания

C.Любые нарушения функции внешнего дыхания

14.При стандартных температуре и давлении величины легочных объемов

представляются в системе:

A.ATPS

B.STPD

162

C.BTPS

15.При температуре тела человека величины легочных объемов представляются в системе:

A.ATPS

B.STPD

C.BTPS

16.Максимальная скорость выдоха отмечается:

A.В начальную фазу выдоха

B.В завершающую фазу выдоха

C.На всем протяжении выдоха

17.Должные значения параметров внешнего дыхания рассчитываются с

учетом:

A.Роста

B.Массы тела

C.Температуры тела

D.Возраста

E.Пола

F.Диагноза

18.«Петля гистерезиса» характеризует зависимость:

A.Скорости выдоха от давления

B.Объема легких от давления

C.Скорости выдоха от объема легких

19.Явление гистерезиса связанно с:

A.Повышенной растяжимостью легких

B.Поверхностным натяжением в альвеолах

C.Свойствами сурфактанта

20.Укажите виды сопротивления дыханию:

A.Эластическое

B.Неэластическое

C.Гидродинамическое

D.Аэродинамическое

E.Реактивное

Правильные варианты ответов
1.	A, D, F, G	8.	B	15.	C
2.	B, C	9.	A, B, C	16.	A
3.	F	10.	A, C	17.	A, D, E
4.	B	11.	A, D	18.	B
5.	C	12.	A	19.	C
6.	A, D	13.	B	20.	A, B, D
7.	A	14.	B

163

XIII. БИОФИЗИКА ВСАСЫВАНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЯ

Введение

Рассмотренная в VII разделе транспортная роль биологических мембран, обеспечивающая сопряжение и регуляцию потоков веществ и энергии, не будет полной без представления их трансцеллюлярных особенностей. Основным примером такого вида транспорта является почечный эпителий. После клубочковой фильтрации в процессе прохождения по нефрону состав мочи претерпевает значительные изменения, так как остаются лишь остаточные следы одних веществ и многократно возрастающая концентрация – других. Наличие целого комплекса систем, согласованно функционирующих ради сохранения одних веществ (необходимых для жизнедеятельности) и удаления других (представляющих угрозу в определенных концентрациях) требует более детального рассмотрения.

В клетках почки осуществляется, по крайней мере, 2 вида трансцеллюлярного транспорта:

1.Реабсорбция – из просвета почечных канальцев в кровь. 2.Секреция – из крови в просвет почечных канальцев.

Кроме того, почечный эпителий сам способен синтезировать и затем секретировать ряд веществ в кровь или в просвет почечных канальцев. Эти особенности, к тому же, превалируют в разных разделах почечного нефрона: проксимального отдела, петли Генли и дистального отдела.

Нарушение трансцеллюлярного и мембранного транспорта в почках ведет к возникновению различного типа дисфункций и патологий на уровне общего обмена в организме.

Ассиметричный эпителий и его функции

Основной структурной и функциональной единицей почечного эпителия является ассиметричная клетка. Такое название она получила потому, что морфофункциональные отличия касаются ее апикальной и дистальной мембран.

Апикальная плазматическая мембрана, которая обращена в просвет почечных канальцев, имеет множество ворсинок, особенно в проксимальной части.

Дистальная плазматическая мембрана, которая обращена в кровь, имеет множество складок, содержащих скопление митохондрий.

Считается, что в проксимальном отделе происходит активная реабсорбция и секреция электролитов и неэлектролитов, а в петле Генли и дистальном отделе реабсорбция электролитов и секреция катионов калия, протона и аммония. Одно и то же вещество может транспортироваться через ассиметричную клетку по-разному. Так, глюкоза через апикальную мембрану реабсорбируется вторично-активным транспортом, а через проксимальную в кровь – пассивным. Эти и другие виды транспорта (см.Разд.VII) обеспечивают

164

функционирование на протяжении всего почечного канальца уникальной противоградиентной системы.

У поверхности клеток в апикальной части плазматические мембраны идут параллельно друг другу. Различают несколько типов межклеточных контактов:

1.Плотный – нексус (зона 0,4-0,6 мкм, ширина 16 нм).

2.Промежуточный (зона 0,2 мкм, ширина 20 нм).

3.Десмосома (зона 0,4 мкм, ширина 30 нм),

Зона нексуса, по-видимому, непроницаема вообще для каких-то веществ, тогда как промежуточные или щелевые контакты отличает обязательное присутствие в их составе особых каналов диаметром 1,5-3 нм, проницаемых для низкомолекулярных веществ (1-2 кД). Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов (ВПК). Они становятся чувствительными к механическому разобщению при удалении ионов кальция, алкалозе, действию гипертонического раствора. Их существование может обеспечить транспорт низкомолекулярных веществ в продольном направлении, например в случае движения к глубоким слоям многоклеточной структуры. Считают, что антидиуретический гормон, усиливающий транспорт воды примерно в 10 раз, изменяет проницаемость именно ВПК многослойного почечного эпителия. Во всяком случае, расчеты транспорта воды, проведенные с помощью уравнения Фика (см.Разд.VII), были в 3-5 раз ниже полученных в действительности.

Впервые предположил существование ассиметричности транспорта для ионов натрия Джонсен и Уссинг (1958 г.). В основе их двухмембранной модели лежит предложение о пространственно разделенных системах переноса ионов натрия через мембрану: пассивного и активного транспорта. Если наружная мембрана (апекс) клетки способна к пропусканию Na+ пассивно, то внутренняя с помощью Na+/К+-насоса удаляет этот ион наружу, создавая градиент для пассивного транспорта (см.Разд.VII).

Ионы калия, которые закачиваются тем же насосом в клетку, покидают ее через внутреннюю мембрану, за счет направленного наружу градиента.

Таким образом, общий мембранный потенциал будет складываться из потенциалов, образуемых ионами натрия и калия:

Ein Na + K , где:

	RT	Ln	Na	ex	и K	RT	Ln	K	ex
Na	F		Na			F		K
				in					in

[Na+] и [К+] - концентрации внутриклеточных – in и внеклеточных ионов – ex, соответственно.

В настоящее время доказано, что:

1.Наружняя мембрана ассиметричной клетки проницаема только для ионов Na+ и Li+ и этот процесс протекает с помощью переносчиков пассивно. Эти переносчики не угнетаются блокаторами натриевых каналов ТТХ (см.Разд.VII).

165

2.Внутри ассиметричной клетки много ионов калия, для которых наружная мембрана практически не проницаема, а процесс выхода из клетки осуществляется через внутреннюю мембрану.

3.Чувствительный к ингибитору дыхания митохондрий 2,4- динитрофенолу, Na+/К+-насос, как оказалось, локализован на внутренней мембране. Его режим работы электронейтрален (1:1). Он удаляет ион натрия наружу, закачивая внутрь ион калия.

4.В многоклеточных структурах ионы натрия могут располагаться в подэпителиальной части (кожа) и в свободном состоянии во внутриклеточной жидкости (до 40%). Лишь его небольшая часть (8%) является транспортным фондом.

5.Представители систем облегченной диффузии анионного транспорта (симпорт, антипорт) с участием специфических переносчиков представлены в

полной мере:
Na+/Cl--обмен
Na+/Na+--обмен
Na+/H+ -обмен	антипорт-котранспорт
Na+/Ca2+-обмен
Cl-/HCO3--обмен
Cl-/ Cl--обмен
K+/Cl-
Na+,K+,2Cl- –	симпорт-котранспорт

Методы изучения трансцеллюлярного транспорта

-Микропункция и микроанализ- забор содержимого почечного канальца с помощью микропипетки диаметром 6-10 мкм

-Микроперфузия- изоляция участка почечного канальца с помощью гидрофобных пробок и заполнение просвета тестируемым веществом с последующим забором (см.выше).

-Изотопных меток: натрия (Na22), рубидия в качестве заместителя калия

(Rb86 ) и др.

-Метод короткозамкнутого тока Уссинга – при создании условий полной

идентичности концентрационного состава растворов по обе стороны мембраны для исключения пассивного транспорта, подержание постоянного потенциала обеспечивается влиянием Na+/К+-насоса. Величина этого потенциала и есть вклад активного транспорта, и требуется режим короткозамкнутого тока для определения его значения.

166

XIV. БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ

Общие положения

Любая биологическая система в процессе нормального функционирования должна обмениваться с окружающей средой не только энергией, веществом, но и информацией. Восприятие информации в организме производится особыми структурами – анализаторами.

Анализатор (по И.П.Павлову) состоит из трех звеньев:

1.Рецептора – специализированной структуры для определенного вида воздействия.

2.Нервного проводника (пути), несущего информацию от рецептора.

3.Представителя в центральной нервной системе, анализирующего полученную информацию.

Ранее анализатор соотносился с органом чувств (Аристотель): зрение, слух, вкус, осязание, обоняние. Затем появились другие представления о более расширенной картине восприятия мира: боль, тепло, холод, жар, мышечное и суставное чувство, голод и т.д.

В настоящее время возможны варианты классификации органов чувств по ряду критериев: сходству ощущений, анатомическому различию (капсулированные и инкапсулированные), качеству воздействующей энергии (баро-, термо и хеморецепторы), и т.д. И, несмотря на многообразие видов и функций органов чувств, у них есть общие свойства.

Порог органов чувств

Различают:

1. Абсолютный порог – минимальная величина раздражения, достаточная для ответной реакции анализатора – j.

2. Возбудимость – величина, обратная абсолютному порогу: E	1	.
	j

3. Адекватность – способность с наибольшей возбудимостью отвечать на определенные стимулы. Это более широкое представление, чем возбудимость, так как зависит не только от порога, но и от большего количества других факторов стимула (t – длительность, q – производная по времени, l – крутизна нарастания и т.д.).

	ERадекв	1
		j, q, l...

4. Закон специфических энергий Белла-Мюллера. Одно и то же раздражение, действуя на различные органы чувств, вызывает ощущения различного качества., но различные раздражения, действуя на один и тот же орган чувств, вызывает ощущения одного и того же качества. Таким образом,

167

любой раздражитель может вызвать ответ анализатора, но все упирается в уровень адекватности воздействующего стимула. Так, энергетический уровень чувствительности рецептора к адекватному стимулу – 10-10 эрг/см2 – ему нет аналогов.

5. Закон Бугера-Вебера-Фехтнера связан с понятием разностного порога –

восприятие анализатором (ощущение, S) происходит, когда есть превышение абсолютного порога (R) на какую-то величину (ΔR):

S c	R
	R ,

где: с – константа пропорциональности. Интегрируя это выражение, получим:

S c ln R C

с учетом константы: S=0 и R=r-пороговый стимул и меняя константу c 2,3ln = Klg, получим:

	S c ln R c ln r c ln	R	K lg	R
		r		r .

Так как анализатор воспринимает только величину R превышения над абсолютным порогом r, окончательно закон Бугера-Вебера-Фехтнера:

S K lg R

S – величина ощущения пропорциональна логарифму величины раздражения.

Применимость закона Бугера-Вебера-Фехтнера:

1.Описывает деятельность одиночной сенсорной единицы – группы рецепторов с общим афферентным нервным волокном.

2.Линейность между токами действия и логарифмом интенсивности соблюдается в определенном диапазоне частот.

Орган зрения

В качестве анализатора воспринимающую часть органа зрения, представляющую собой гетерогенную совокупность множества структур, условно можно подразделить на оптическую систему и собственно рецепторный аппарат сетчатки (палочки и колбочки).

Оптическая система глаза представлена глазным яблоком, которое имеет ряд структур, преломляющих свет – роговицу, водянистую влагу, хрусталик и стекловидное тело. Их функция – с наименьшими потерями передать на сетчатку уменьшенное перевернутое изображение, обеспечивается близкими величинами коэффициента преломления света всех этих структур (1,3).

Фокусировка на глазном дне изображения вне зависимости от удаленности предмета – аккомодация – обеспечивается хрусталиком, который меняет свою кривизну под влиянием напряжения специальных мышц. Нарушение этого процесса приводит к близорукости или дальнозоркости.

168

Палочки и колбочки сетчатки глаза непосредственно отвечают за восприятие черно-белого (палочки) и цветного (колбочки) света.

Особенности строения- наличие перетяжки, разделяющей клетки-

рецепторы на две части: внутренний и наружный сегменты Во внутреннем сегмент сгруппированы все основные органеллы клетки

(ядро, митохондрии, лизосомы и т.д.) и обеспечивается контакт с биполярными нейронами.

Наружный сегмент заполнен пластинчатой структурой- 2-х слойной мембраной, выстланной молекулами пигмента. Он, собственно, и выполняет роль преобразователя энергии фотона в биохимические и биофизические процессы в рецепторе.

Фотохимия палочек и колбочек. Зрительный пигмент палочек родопсин

состоит из 2-х частей: белковой – опсина и небелковой ретиналяретинальдегида витамина А. Ретиналь с опсином соединен нековалентными связями.

При освещении цис-изомер ретиналя переходит в транс-форму. Изменение конформации приводит к распаду комплекса родопсина на трансретиналь и опсин.

Эта стадия происходит в несколько этапов: родопсин ► прелюмиродопсин ► люмиродопсин ►метародопсин-I ►метародопсин-II ►транс-ретиналь + опсин.

В результате распада комплекса пигмент, имеющий пупрпурный цвет обесцвечивается, но это состояние длится очень недолго (мс.) – под влиянием НАДН ДГ транс-форма ретиналя превращается в цисформу в родопсине.

Биоэлектрические потенциалы сетчатки. При освещении сетчатка генерирует потенциалы:

1.Ранний рецепторный потенциал состоит из двух компонент. Первая – низкоамплитудная – возникает сразу после действия света, вторая высокоамплитудная – пропорциональна количеству возбужденных молекул пигмента – родопсина.

2.Поздний рецепторный потенциал обусловлен изменением проницаемости мембраны рецепторов к ионам натрия, регулируется уровнем цГМФ.

3.Темновой ток – в отсутствии света (в темноте) между наружным и внутренним сегментами имеется разность потенциалов и возникает ток, обусловленный тем, что мембрана наружного сегмента деполяризована (-25 мВ) из-за высокой проницаемости ионов натрия.

При действии света эта деполяризация сменяется гиперполяризацией (до– 40 мВ) из-за снижения уровня цГМФ в клетке и проницаемости натриевых каналов наружного членика. Причина гиперполяризации – в активации светочувствительной фосфодиэстеразы – фермента расщепляющего циклические нуклеотиды. После воздействия фотона света и выхода ионов кальция из депо образуется ГТФ-связывающий белок трансдуцин, который активирует светочувствительную фосфодиэстеразу, связывая регуляторные, и высвобождает ее каталитическую субъединицу для расщепления цГМФ.

169

Генераторный потенциал палочек и колбочек – гиперполяризационный ответ.

Гипотезы цветного зрения Цветное зрение обеспечивается колбочками, имеющими три вида пигмента йодопсинов. Их максимумы спектров поглощения лежат в области красного, зеленого и синего цвета – трехкомпонентная гипотеза Юнга. Кроме того, ширина этих спектров такова, что обеспечивает значительное перекрывание друг друга (Рис. 39).

Рис. 39. Перекрытие

спектров поглощения йодопсина

Существование таких пигментов доказано с использованием узконаправленных пучков монохроматического света (Мак Николсон) и света интенсивностью чуть выше порогового (Уилсон), позволяющего регистрировать по мере нарастания все три вида спектра в колбочках.

Таким образом, трехкомпонентная гипотеза Юнга и в настоящее время имеет ряд подтверждений экспериментального характера

Орган слуха

Орган слуха включает три основных раздела: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо представлено ушной раковиной, форма которой приспособлена для улавливания звуковых сигналов и передаче их на барабанную перепонку среднего уха.

Среднее ухо ограничено от наружного – барабанной перепонкой, а от внутреннего – овальным окном, закрытым мембраной от жидкости эндолимфы. В среднем ухе находится комплекс косточек: молоточек, наковальня и стремечко. К барабанной перепонке прикреплен молоточек, который ее колебания передает на наковальню и далее на стремечко, прикрепленное к овальному окну. В результате, среднее ухо обеспечивает преобразование и усиление воздушных колебаний барабанной перепонки в колебания жидкости внутреннего уха.

Внутреннее ухо представляет собой канал, завернутый в виде нескольких оборотов (3,5 витка), который заканчивается круглым окном, сообщающимся с вестибулярным аппаратом. Разделено внутреннее ухо несколькими мембранами (мембраной Рейснера и основной мембраной) на среднюю часть – эндолимфу и окружающую ее перелимфатическое пространство (Рис. 40).

170