47. Клеточные элементы и межклеточное вещество в различных видах соединительной ткани.

Главным компонентом СТ являются производные клеток – волокнистые структуры коллагенового и эластического типов, основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно – буферной метаболической среды, и клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов.

Органная специфичность клеточных элементов СТ выражается в количестве, форме, соотношении различных видов клеток. Из метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к функциям органа. Специфичность клеточных элементов проявляется также в их взаимодействии между собой (индивидуальное расположение, клеточные ассоциации), в особенностях их внутреннего строения. Специфика СТ обнаруживается и в соотношении клеток и неклеточных структур в различных участках тела. Так в РВСТ превалирует клетки и аморфное вещество над волокнами, а в ПВСТ основную массу составляют волокна.

48. Строение плотных соединительных тканей, их разновидности и функциональное значение. Клеточные элементы и межклеточное вещество. Плотные волокнистые соединительные ткани характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов. В зависимости от характера расположения волокнистых структур, эта ткань подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительные ткани. Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон, а в оформленной волокна строго упорядочены и соответствуют тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная ткань встречается в сухожилиях, связках и фиброзных мембранах. Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих, параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми располагаются фибробласты и основное аморфное вещество. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками. Каждый пучок, отделенный от соседнего фиброцитами, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженные РВСТ (эндотеноний), образуют пучок второго порядка. Из пучков второго порядка образуются пучки третьего порядка, которые разделены более толстыми прослойками РВСТ (перитеноний). Иногда пучком третьего порядка может быть само сухожилие. Выйная связка состоит из пучков, образованных эластическими волокнами, которые нечетко подразделены. Фиброзные мембраны представлены фасциями, апоневрозами, сухожильным центром диафрагмы, твердой мозговой оболочкой , склерой, надхрящницей, надкостницей, белочной оболочкой яичника/яичка. Фиброзные мембраны трудно растяжимы, так как коллагеновые волокна и, лежащие между ними, фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев. Кроме коллагеновых волокон также присутствуют эластические волокна (особенно много их в надкостнице, склере, капсуле суставов).

49. Строение рыхлой неоформленной соединительной ткани. Клетки и межклеточное вещество, морфология, физико-химические свойства, функциональное значение.

Рыхлая соединительная ткань включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и во­локон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными мембранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму органов.

Клетки:

1) фибробласты,

2) макрофаги,

3) плазмой

4) тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),

5) адипоциты (жировые клетки),

6) пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),

7) адвентициальные клетки,

8) ретикуляр­ные клетки

9) лейкоциты крови.

Таким образом, в состав со­единительной ткани входят несколько дифферонов клеток.

Дифферон фибробластов: стволовая клетка, полустволо­вая, клетка-предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фибро­циты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. В эмбриогене­зе фибробласты развиваются из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде — из стволовых и адвентициальных клеток.

Малодифференцированные фибробласты имеют удли­ненную форму, их длина около 25 мкм, содержат мало отро­стков; цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. Функция этих фибробластов заключается в их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой они превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.

Дифференцированные фибробласты (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, их длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цито­плазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, бла­годаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.

Функции фибробластов:

1) секретируют молекулы колла­гена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются со­ответственно коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна; секреция белков осуществляется всей поверхно­стью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон;

2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератансульфаты, гепарансульфаты, хондроитинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту);

3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество);

4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны).

Кроме того, фибробласты вы­полняют слабо выраженную фагоцитарную функцию.

Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там, где нет фибробластов, не может быть соедини­тельной ткани.

Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина С, соединений Fe, Си и Сг. При гипо­витаминозе функция фибробластов ослабевает, т. е. пре­кращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, что приводит к осла­блению и разрушению связочного аппарата организма, например зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капилляр­ных стенок и окружающей соединительной ткани, что при­водит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболева­ние называется цингой.

Фиброциты образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они со­держат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплаз­ме — малочисленные слабо развитые органеллы, функцио­нальная активность снижена.

Миофибробласты развиваются из малодифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократи­тельную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит, в значительной степени, нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.

Фиброкласты также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, при­нимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после ро­дов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.

Макрофаги (macrophagocytus) развиваются из СКК, мо­ноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, осо­бенно много их там, где богато развита кровеносная и лим­фатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой, вытянутой, размеры — до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдопо­дии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобули­нам, лимфоцитам и другим структурам.

Ядра макрофагов имеют овальную, круглую или вытяну­тую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). Цитоплазма макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.

Функции макрофагов многочисленны. Основная функ­ция — фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, ток­сины и другие вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают их, осуществляя внутриклеточное пищева­рение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий; пироген, повышающий температуру тела; интер­ферон, тормозящий развитие вирусов; секретируют интерлейкин-1 (ИЛ-1), под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах; фактор, стимулирующий образо­вание антител в В-лимфоцитах; фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; фактор, стимулирую­щий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов; цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачествен­ных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцитам.

В общей сложности макрофаги способны к прямому фаго­цитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.

Макрофагическая система включает все клетки организ­ма, обладающие 3 основными признаками:

1) выполняют фа­гоцитарную функцию;

2) на поверхности их цитолеммы име­ются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобули­нам и т. д.;

3) все они развиваются из моноцитов.

Примером таких макрофагов являются:

1) макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани;

2) купферовские клетки печени;

3) легочные макрофаги;

4) гигантские клетки инородных тел;

5) остеокласты костной ткани;

6) ретроперитонеальные макрофаги;

7) глиальные макрофаги нервной ткани.

Основоположником теории о системе макрофагов в орга­низме является И. И. Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, ви­русов и других вредных факторов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), вероят­но, развиваются из СКК, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т. д. Ядра ком­пактные, содержат грубые глыбки хроматина. Цитоплазма слабо базофильна, содержит базофильные гранулы диаме­тром до 1,2 мкм.

В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинча­тые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепа­рин; 4) серотонин; 5) хондроитинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота.

В цитоплазме содержатся ферменты: 1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) ЩФ; 4) АТФаза; 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов.

Функции тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капилляр­ной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин, повы­шают проницаемость капиллярной стенки и основного меж­клеточного вещества соединительной ткани, т. е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лабро­цитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, так как на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергиче­ских реакций.

Плазмоциты развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр 8-9 мкм; цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется «перинуклеарный дворик», в котором находятся комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро — круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит гру­бые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибо­сом. Остальные органеллы развиты умеренно. Функция плазмоцитов — выработка иммуноглобулинов, или антител.

Адипоциты (жировые клетки) располагаются в рыхлой со­единительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку за­нимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того, там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цито­плазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитоз- ные пузырьки и фермент глицеролкиназа.

Функциональное значение адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды.

Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жир­ные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.

В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин, который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием ко­торой синтезируется сигнальная молекула, т. е. цАМФ. цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой ней­тральный жир расщепляется на глицерин и жирные кисло­ты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где они соединяются с белком и затем в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.

Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому если в ор­ганизме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теря­ют липиды, при этом больные худеют.

Пигментные клетки (меланоциты) находятся в соедини­тельной ткани, хотя они не являются собственно соедини­тельнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплаз­му, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента ме­ланина.

Адвентициалъные клетки располагаются вдоль крове­носных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабо базофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.

Функциональное значение адвентициальных клеток за­ключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капелек липидов.

В соединительной ткани много лейкоцитов, которые, циркулируя в крови несколько часов, затем мигрируют в сое­динительную ткань, где выполняют свои функции.

Перициты входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сокра­тительные филаменты, при сокращении которых суживает­ся просвет капилляра.

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. Межклеточное вещество рыхлой соединительной тка­ни включает коллагеновые, эластические и ретикулярные во­локна и основное (аморфное) вещество.

Коллагеновые волокна (fibra collagenica) состоят из бел­ка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной ве­личины длину, извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов). Коллаген I типа имеется в волок­нах костной ткани, сетчатом слое дермы. Коллаген II типа входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в сте­кловидное тело глаза. Коллаген III типа входит в состав рети­кулярных волокон. Коллаген IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика. Коллаген V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный, скелет. Остальные типы колла­гена мало изучены.

Формирование коллагеновых волокон осуществляется в процессе 4 уровней организации.

I уровень — молекуляр­ный, или внутриклеточный;

II уровень — надмолекулярный, или внеклеточный;

III уровень — фибриллярный;

IV уро­вень — волоконный.

I уровень (молекулярный) характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов синтезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекулы из 3 цепочек аминокислот, чере­дующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяют­ся из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.

II уровень (надмолекулярный) характеризуется тем, что молекулы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностя­ми, и в результате образуются фибриллы диаметром около 10 нм.

III уровень (фибриллярный) характеризуется тем, что об­разовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми по­верхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной око­ло 64 нм.

IV уровень (волоконный) заключается в том, что микро­фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаме­тром 1-10 мкм.

Функциональное значение коллагеновых волокон состоит в том, что они придают механическую прочность соедини­тельной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые во­локна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг с другом.

Эластические волокна более тонкие, имеют прямой ход; соединяясь друг с другом, они образуют широкопетли­стую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эласти­ческих волокон претерпевает 4 уровня организации: I уро­вень — молекулярный, или внутриклеточный; II уровень — надмолекулярный, или внеклеточный; III уровень — фибрил­лярный; IV уровень — волоконный.

1 уровень (молекулярный) характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаме­тром около 2,8 нм, которые выделяются из клетки.

2 уровень (надмолекулярный) характеризуется соедине­нием глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3,5 нм.

3 уровень (фибриллярный), в результате которого глико- протеины наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.

4 уровень (волоконный), в результате которого фибрил­лы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет эт­их трубочек внедряется аморфное вещество.

Когда количе­ство аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50 % по отношению к фибриллам, эти волокна пре­вратятся в элауниновые; когда количество аморфного веще­ства достигнет 90 %, эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые — незрелые эласти­ческие волокна.

Функциональное значение эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соеди­нительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с коллагеновыми волокнами, но зато более растяжимы.

Ретикулярные волокна состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулярных волокон тоже претерпевает 4 уровня организации, точно так же, как и коллагеновых волокон. В фибриллах ретикулярных волокон имеется ис- черченность в виде светлых и темных полос шириной 64—67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато более прочны и менее растяжимы, чем эластические волокна. Ретикулярные волокна, перепле­таясь, образуют сеть.

Основное (аморфное) межклеточное вещество (sub­stantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой по­ступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и другие вещества, и частично за счет функциональной дея­тельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондроитинсульфаты, кератансульфаты, гепарансульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты, в основном, зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного ве­щества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.

Функциональное значение основного межклеточного ве­щества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.

Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость за­висит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалу­роновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту, тем самым повышая проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного вещества. В рефляции проница­емости основного вещества соединительной ткани принима­ют участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермен­та гистаминазы.

Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благо­даря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают прони­цаемость базальных мембран, основного межклеточного ве­щества и стенок капилляров и проникают во внутреннюю среду организма, вызывая различные заболевания.