Parazitologia_-_lektsii(1) / 5-ПУТИ ПРОНИКНОВЕНИЯ ПАРАЗИТОВ В ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА

У некоторых групп паразитических животных, в отличие от рассмотренных выше, может наблюдаться редукция кишечника. Это характерно для некоторых кишечных, полостных, тканевых и внутриклеточных паразитов.

Осмотическое питание присуще грегаринам, у которых оно идет преимущественно через эпимерит, но может осуществляться и всей поверхностью клетки. Осмотически питаются опалины, астоматы из равноресничных инфузорий, кинетопластиды и др.

Вместе с тем, при электронномикроскопическом исследовании кокцидий, их мерозоитов и спорозоитов было установлено, что расположенные на уровне ядра микропоры могут выполнять функцию микроцитостома, через который в цитоплазму поступают питательные вещества.

Таким образом, вполне вероятно, что для простейших этой группы свойственно не только осмотическое питание и имеются некоторые пищеварительные органеллы.

Редукция кишечника и осмотическое питание встречаются и у многоклеточных животных (цестоды, скребни, некоторые ракообразные, черви и др.). У трематод как правило укорачиваются ветви кишечника, а партеногенетическое поколение либо совсем лишено кишечника (спороцисты), либо кишечник имеет вид короткого мешочка (редии). Среди нематод есть случаи полной или частичной редукции пищеварительного канала (Trichinella, Mermithidae, некоторые Filariata). Примеры редукции кишечника дают паразитические ракообразные (Sacculina, Dendrogaster). У этих ракообразных параллельно идет увеличение поверхности тела, всасывающей питательные вещества хозяина.

Интересные изменеия характера питания наблюдаются у полипа Polypodium. При его развитии в икре стерляди зародыш испытывает выворачивание наружу энтодермы, клетки которой оказываются обращенными к желтку икринки. После завершения развития слои клеток принимают естественное положение.

Совершенно лишен пищеварительной системы глохидий унионид. Всасывание пищи из тканей хозяина (кожа рыб) происходит через видоизмененные клетки стенок мантии. После окончания развития глохидия клетки мантии заменяются новым эктодермальным эпителием.

Полная редукция кишечника у цестод и переход их к осмотическому питанию привел к образованию специфических покровов, на которых развились микроворсинки, значительно увеличивающие всасывающую поверхность тела – микротрихии.

2. Выделительная и осморегуляторная система.

У паразитических простейших в связи с обитанием их в гипертонической среде, характерной для кишечника, полостей и клеток тела хозяина, происходит редукция сократительных вакуолей, выполняющих осморегуляторную, выделительную функцию и обмен газов. В тех случаях, когда сократительная вакуоль у паразитических простейших сохраняется (Balantidium, Entodiniomorpha), резко снижается частота ее пульсации. Если при обычной комнатной температуре у свободноживущей пресноводной Amoeba proteus сокращение пульсирующей вакуоли происходит каждые 5-8 мин, то у паразитических видов этот интервал может составлять несколько часов. По механизму осморегуляции паразитические простейшие сходны с морскими обитателями.

Сократительные вакуоли редуцируются у всех споровиков, паразитических амеб и жгутиконосцев, сохраняются с низким ритмом пульсации у некоторых паразитических инфузорий.

У многоклеточных паразитических животных сохраняется тип выделительной системы, присущий их таксону. Может происходить либо частичная редукция системы (Mysostomidae), либо, значительно чаще, уменьшение числа гомологичных органов (олигомеризация) у сегментированных животных, таких как пиявки.

У нематод, напротив, наблюдается сильное развитие выделительной системы. Помимо боковых выделительных каналов у них имеются фагоцитарные клетки. Сложную систему каналов, продольных и поперечных, образуют органы выделения цестод. Гипертрофия выделительной системы паразитических нематод и цестод может быть связана с их актиным питанием и анаэробным обменом.

3. Органы дыхания.

Характер дыхания паразитов четко определяется местом локализации их в хозяине. Эктопаразиты имеют органы дыхания такие же, как их свободноживущие сородичи.

Полостные и тканевые паразиты получают кислород, доставляемый кровью хозяина или в результате прямой связи паразита с органами дыхания хозяина.

Особые условия дыхания у кишечных паразитов. Некоторые из них обладают чисто анаэробным типом обмена веществ. Источником энергии у них являются процессы распада (брожения) углеводов и жиров, протекающие без использования кислорода. Например, у аскариды в тканях накапливается большое количество гликогена, расщепление которого идет с освобождением энергии. В настоящее время доказано, что у кишечных паразитов наряду с анаэробными процессами брожения имеют место и аэробные, связанные с присутствием в кишечнике хозяина свободного кислорода. Такой смешанный тип обмена носит название аноксибиоза. У кишечных паразитов при аноксибиозе преобладают процессы брожения.

Энергетическая эффективность этих процессов невелика. Если энергетическую эффективность аэробиоза принять за 100 %, то аноксибиоз аскариды составляет 9%, освобождение энергии при маслянокислом брожении – 2,2%, а при спиртовом брожении – 4%.

Внутренностные паразиты приобретают разнообразные адаптации, обеспечивающие им получение атмосферного кислорода. Приведем некоторые примеры.

Личинки кожных оводов пробуравливают кожные покровы рогатого скота, образовавшиеся отверстия служат для дыхания.

Личинки мух – паразитов гусениц тутового шелкопряда располагаются в полости хозяина так, что их дыхальце соприкасается с одним из дыхалец гусеницы.

Вши ластоногих, сохраняющие типичное трахейное дыхание, обычно концентрируются на морде животного-хозяина, которая чаще выставляется из воды. Другие вши приобрели на теле особые плоские чешуйки. При погружении хозяина между чешуйками и телом насекомого сохраняются пузырьки воздуха, обеспечивающие его дыхание независимо от места расположения паразита на теле хозяина.

Активизации обменных процесов у эндопаразитов способствует наличие в полостной жидкости их или в гемолимфе эритрокруорина – дыхательного пигмента, близкого к гемоглобину. Эритрокруорин придает телу эндопаразитов розоватую окраску. Такую окраску имеет тканевой паразит рыб, нематода Philometra sanguinea, иногда активно поражающая рыб в прудовых карповых хозяйствах. В красноватый цвет окрашены трахейные клетки желудочного овода.

4. Нервная система.

Основная тенднция, проявляющаяся у животных при переходе к паразитическому образу жизни – упрощение нервной системы. Сказывается упрощение прежде всего в полной или частичной утрате органов чувств. Полностью утрачивают органы чувств эндопаразиты (Cestoda, Acanthocephala, Sacculina и др.). Влияние паразитизма на развитие органов чувств можно проследить на свободноживущих личиночных и партеногенетических и гермафродитных стадиях развития трематод. Мирацидий, активно плавающий в воде для отыскания промежуточного хозяина, имеет двойной глазок темно-коричневого цвета в виде буквы X на переднем конце тела. В области глазка располагается скопление нервных клеток, в которые и погружен глазок. Спороцисты и редии лишены органов чувств. Церкарии, выходящие из моллюска в воду, имеют на теле многочисленные чувствительные волоски и 2-3 глазка. Попав в окончательного хозяина, церкария снова теряет глаза и превращается в мариту, не имеющую органов чувств.

Нервная система изменяется меньше. Может происходить ее упрощение: концентрация ганглиев (у пиявок в области присосок), уменьшение и ослабление периферических нервов. Личинки паразитических насекомых сохраняют неизменной нервную систему, так как ведут достаточно подвижный образ жизни.

5. Органы движения.

В связи с переходом многих паразитов к сидячему, прикрепленному образу жизни, обитанию во внутренних органах и тканях хозяина и, как следствие, отсутствию или ограничению их подвижности, у паразитов происходит редукция органов движения.

Связь прикрепленного образа жизни с редукцией конечностей прослеживается как биологическая закономерность и у сидячих полихет, моллюсков. Редукция, вплоть до полной атрофии конечностей, характерна для многих паразитических ракообразных. Личиночные стадии развития таких копепод, как Lernaeocera, Penella, Xenocoeloma имеют типичные конечности, но полностью утрачивают их на взрослой паразитической стадии. Аналогичные изменения происходят у морских пауков, паразитическая личинка которых сбрасывает вторую и третью пары конечностей. Восстанавливаются они лишь при завершении развития и переходе взрослого животного к активному существованию.

Очень сильно изменяются конечности у чесоточных зудней. Они значительно укорачиваются и приобретают присоски на концах лапок. Также редуцированные конечности железницы угревой (Demodex folliculorum), паразитирующей в сальных железах кожи человека, несут на конце пару коготков.

Частичная или полная редукция затрагивает и крылья паразитических насекомых. Интересны в этом отношении мухи-кровососки. Некоторые из них обладают крыльями, но после оплодотворения и установления связи с хозяином самки теряют их (конская кровососка – Hippobosca equina). Овечий рунец (Melophagus ovinus) лишен крыльев и внешне сходен с пастбищными клещами. Полная атрофия крыльев произошла у кровососок летучих мышей и пчелиных вшей – браулид, пухоедов, власоедов и вшей.

Крайнюю степень изменения под влиянием паразитизма демонстрируют самки веерокрылых (отр. Strepsiptera). Самки, паразитирующие в перепончатокрылых, клопах, цикадовых и прямокрылых, не только лишены крыльев и конечностей, но и вообще не похожи на насекомых, либо напоминают их личинок.

6. Половая система.

Паразитический образ жизни обеспечивает жизненные потребности животных в пище, убежище, защите и т. п. С другой стороны, расселение, нахождение нового хозяина затруднены подчас, особенно у узко специализированных паразитов. Огромное количество яиц и личинок погибают, не находя подходящего промежуточного или дефинитивного хозяев. Обеспечить выживание хотя бы части потомства и успешное расселение может высокая плодовитость паразитов и формирование устойчивых яиц. В связи с этим у паразитических животных мы наблюдаем разнообразие способов размножения и адаптивное усложнение строения половой системы.

При паразитическом образе жизни затруднена встреча полов, поэтому многие паразиты являются гермафродитами. Следует заметить, что гермафродитизм у некоторых групп – характерная особенность организации класса или типа, но благоприятен и для паразитов. Такого происхождения гермафродитизм трематод, цестод и пиявок, тогда как у нематод и гастропод гермафродитизм – адаптация к паразитизму. Пример приобретенного гермафродитизма дает и веслоногий рачок Xenocoeloma.

Гермафродитизм выгоден для паразитов, так как обеспечивает оплодотворение (в крайнем случае самооплодотворение), а также обилие потомства, так как в популяции размножаются все особи.

У раздельнополых паразитических животных развиваются разного рода приспособления (структурные и поведенческие) для обеспечения благоприятной встречи полов и оплодотворения.

Одним из таких приспособлений является постоянная связь самца и самки. Все вариации от гермафродитизма до совместного обитания обоих полов дают сосальщики семейства Didymozoonidae. Обычно они живут под кожей, на жабрах, в ротовой полости морских рыб в особых капсулах и всегда попарно. В ротовой полости акулы в капсуле размером с кулак паразитирует самая крупная трематода Nematobothrium filarina, обе особи которой в капсуле гермафродитны, но уже различаются размерами и количеством продуцируемых яиц.

Постоянная связь полов наблюдается и у представителей семейства кровяных сосальщиков (Schistosomatidae), отличающихся раздельнополостью. Самец удерживает самку в продольном желобке на теле, или гинекофорном канале. Желобок образован боковыми краями плоского тела самца, загнутыми на брюшную сторону. Поверхность желобка покрыта шипиками для удержания самки. Самка обычно тонкая, более длинная, чем самец. У птичьего сосальщика из кровяных двуусток Macrobilharzia macrobilharzia в брюшном гинекофорном желобке самца живут очень мелкие самки, число которых достигает 6.

Любопытный пример соединения особей отмечен у моногенетического сосальщика Diplozoon paradoxum. Его личинки, или дипорпы, живут на жабрах карповых рыб поодиночке, но перед завершением полового созревания должны, найдя друг друга, соединиться в средней части тела с помощью специальной присоски. Позднее особи срастаются в этой области таким образом, что мужские половые протоки оказываются связанными с женскими протоками другой особи. Лишь в этом случае дипорпы разовьются в половозрелые особи и дадут потомство после перекрестного оплодотворения.

Попарное срастание раздельнополых особей наблюдается у нематоды р. Hedrurus, паразитирующей в пищеводе и желудке водных позвоночных.

Половая система паразитических животных в большинстве случаев достигает значительного развития. В ней формируются структуры, обеспечивающие образование большого числа оплодотворенных зрелых яиц, снабженных запасом питательного материала и защитными оболочками. Примеры таких систем дают трематоды и цестоды.

Вначале происходит созревание в семенниках сперматозоидов, которые после перекрестного оплодотворения поступают в лауреров проток и семяприемник. Яйца из яичника поступают в оотип, где происходит оплодотворение. Второй яичник преобразован в желточник, продуцирующий запасной желток, также поступающий в оотип и обеспечивающий будущий зародыш запасом питательного материала. Кроме того, желточник принимает участие, вместе с секретом тельца мелиса, в образовании яйцевых оболочек. Сформированные таким образом яйца переходят в матку, где завершается их развитие и созревание перед выводом из организма червя в кишечник хозяина и во внешнюю среду.

У цестод усложнение половой системы идет по пути образования автономного комплекса половых органов в каждом членике.

Обычно у большинства гермафродитных паразитов, как и у трематод, наблюдается протерандрический гермафродитизм, при котором сначала развиваются мужские гонады, а после перекрестного оплодотворения начинают функционировать яичники. Таким образом, организм разновременно действует сначала как самец, потом как самка. Такой последовательный гермафродитизм может быть еще более сложным, например у равноногого рачка Dаnalia curvata.

Из яйца у даналии выходит личинка, из которой развивается самец с развитыми семенниками. Он прикрепляется к пелагическим веслоногим рачкам и питается их соками. Размеры его не превышают 1 мм. После обнаружения самки, имеющей длину до 13 мм, и ее оплодотворения, самец даналии переходит к обитанию на крабе, зараженном саккулиной. Он утрачивает конечности и расчлененность тела, превращается в мешок со стебельком, с помощью которого проникает в тело саккулины, постепенно развивает яичники и превращается в самку.

ПЛОДОВИТОСТЬ ПАРАЗИТОВ

Высокая плодовитость паразитических животных обеспечивается разными способами.

Мы уже упоминали о роли гермафродитизма, при котором все особи популяции дают потомство. Как приспособление к перекрестному оплодотворению для паразитов характерен протеандрический гермафродитизм, когда вначале формируются мужские половые органы, а затем женские. Протерогенический гермафродитизм, т. е. развитие женской половой системы раньше мужской, крайне редок.

При функциональном гермафродитизме животные продуцируют преимущественно один род половых клеток и лишь время от времени другой, либо последовательно выступают в роли одного или другого пола, выполняют функции самцов и самок одновременно. Пример функционального гермафродитизма дает Danalia curvata.

Для одноклеточных животных многочисленное потомство обеспечивается бесполым размножением при непродолжительном периоде индивидуальной жизни клетки, а также способностью к множественному бесполому размножению – шизогонии, наблюдаемому у споровиков. Метагенез у простейших способствует не только увеличению их количества, но и благодаря половому способу размножения обеспечивает повышение уровня их жизнеспособности (шизогония, гаметогония и спорогония у Plasmodium и Eimeria).

Важное значение имеет гипертрофия половой системы у паразитов (Trematoda), а также умножение числа половых комплексов (Cestoda). Причем увеличение числа половых аппаратов происходит не только в повторении их в каждом членике, но и в развитии двух половых систем во всех члениках (Dipylidium caninum) стробилы.

Гипертрофия половой системы встречается и у паразитических нематод. Так, у Sphaerularia bombi, паразитирующей в полости тела шмелей, развившаяся матка превосходит по объему все остальное тело нематоды в 15-20 тыс раз.

Повышению плодовитости, значительному увеличению числа потомков способствует включение в жизненные циклы паразитов различных дополнительных способов размножения.

У эхинококка из попавшего в различные органы (чаще в печень и легкие) шестикрючного зародыша развивается пузырчатая финозная стадия, образующая на внутренней стенке многочисленные капсулы с большим количеством головок и дочерние пузыри, соответствующие ценурам. В средней величины эхинококке образуются в результате бесполого размножения, или почкования, многие тысячи головок. Причем в случае разрыва эхинококка часть сколексов может давать вторичные пузыри, увеличивая степень поражения хозяина. Подобное почкование финозных стадий наблюдается в цикле развития мозговика (Multiceps) и некоторых других цестод.

У дигенетических сосальщиков помимо полового размножения гермафродитной мариты в цикле развития происходит партеногенез. Из мирацидия, проникшего в моллюска, развивается партеногенетическая спороциста, имеющая вид простого мешка. Спороциста – половозрелая особь (партенита). В задней части ее тела находятся зародышевые клетки, из которых у разных трематод развиваются или спороцисты второго, затем третьего порядка, или редии. Редии отличаются от спороцисты подвижностью, наличием мешковидного кишечника и отверстия на переднем конце тела, через которое из редии выходит новое поколение зародышей, развившихся из партеногенетических яиц внутри редии. Таким образом, у трематод в цикле развития закономерно чередуются половое размножение гермафродитной мариты и партеногенез спороцист и редии, т. е. имеет место гетерогония.

Гетерогония присутствует и в жизненном цикле моногеней, в частности, у гиродактилид. В матке гигодактилюса из оплодотворенного яйца развивается зародыш, внутри которого на ранних стадиях его развития закладывается эмбрион следующего поколения. В нем в свою очередь формируется зародыш третьего поколения, из обособленной клетки которого в дальнейшем развивается эмбрион четвертого поколения. В результате образуется система из четырех как бы вложенных друг в друга зародышей, находящихся на разных стадиях развития.

Знакомство с циклами развития паразитов показывает, что чем сложнее жизненные циклы, чем больше препятствий возникает в развитии и расселении паразитов, тем большим должно быть их потомство. Это свойство паразитов получило название Закона большого числа яиц, или Закона множественного размножения. Следует однако заметить, что высокая плодовитость присуща отнюдь не только паразитическим животным, но и некоторым свободноживущим. Так, рыбы, обитающие в морях в связи с наружным оплодотворением отличаются большой плодовитостью: сельдь ежегодно выметывает до 30 тыс. икринок, треска – 9 млн., в яичнике луны-рыбы насчитывается до 300 млн. яиц. Самка термитов за 10 лет жизни продуцирует 100 млн. яиц, или откладывает 1 яйцо каждые 2-3 сек.

Данные о подолжительности жизни некоторых распространенных паразитов и их плодовитости сведены в таблице.

Продолжительность жизни и плодовитость паразитических животных

Паразитические животные	Продолжитель-ность жизни	Плодовитость (кол-во яиц)
		В сутки	За год	Общая
Amoeba histolytica Зараженный человек выделяет цист Носитель	2 мес.  9-10 дней	15-50 млн. До 300 млн.		1600 млн.
Lamblia intestinalis (цисты)	30-40 дней	До 300 млн.		10500 млн.
Plasmodium sp.				10 тыс. спорозоитов
Eimeria tenella (ооциста)				2,5 млн. мерозоитов
Fasciola hepatica (яйца)	От года до 5 лет	20 тыс.	5,5 млн.	Более 15 млн.
Cryptocotyle lingua (яйца)	5 лет	3300	1300000	До 4 млн.
Schistosoma mansoni (церкарии из зараженного моллюска)	28-29 лет 2 мес.	3500		200000
Polystoma integerrimum (яйца)				2000-2500
Dactylogyrus vastator (яйца)	25-40 дней	~10		~300-350
Diphyllobоthrium latum	20 лет и более	2100 тыс. До 6 млн.		До 20 млрд.
Taenia solium	10-15 лет	55 тыс.	20 млн.	200-300 млн.
Taeniarhynchus saginatus	10 лет 18-20 лет	5 млн. 1,5 млн	1780 млн 550 млн	17800 млн ~ 11 млрд.
Echinococcus granulosus				400-800 яиц
Enterobius vermicularis	Около 1,5 мес.			12000 яиц (5-17 тыс.)
Ascaris lumbricoides	11-12 мес.	250000		45-50 млн.
Ancylostoma duodenale	~5 лет	10-20 тыс.		30-36,5 млн.
Necator americanus	10-15 лет	9000		~30млн
Trichinella spiralis	~8-10 недель			До 10000 личинок (чаще 2000)
Wuchereria bancrofti	До 17 лет
Dracunculus medinensis	Около 1 года
Trichocephalus trichiurus	~5 лет

Способы проникновения паразитов в хозяев

Пути проникновения паразита (входные ворота)	Способы передачи возбудителей (совокупность факторов, обеспечивающих проникновение паразита в организм хозяина)
1. пероральный – через рот	– несоблюдение личной гигиены: грязные руки, предметы обихода, овощи, фрукты, вода (амебиаз, лямблиоз, токсоплазмоз, аскаридоз, эхинококкоз, аскаридоз, эхинококкоз, дракункулез, др.) – Алиментарный: инвазионная стадия находится в тканях животных, употребляемых в пищу (токсоплазмоз, описторхоз, тениоз, трихинеллез)
2. перкутанный – через кожу (слизистые)	– активное внедрение инвазионной стадии паразита (церкарии шистосом, личинки анкилостом) – контактно: аппликация выделений больного, содержащих паразита (трихомонада) – трансмиссивно: с помощью переносчика (лейшманиозы, трипаносомозы, филяриозы, малярия и др.)
3. интраназальный – через нос	– воздушно-капельный (амеба гр. Limax, носоглоточные овода)
4. трансплацентарный – через плаценту	– через плаценту от больной беременной плоду – врождённая инвазия (токсоплазмоз)