- •Раздел I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
- •Глава 1. Биологическое разнообразие
- •1.1. Понятие биоразнообразия
- •1.2. Международная программа «Биологическое разнообразие»
- •1.3. Исследовательская программа «Диверситас»
- •1.4. Реализация Конвенции о биоразнообразии в России
- •Глава 2. Уровни биоразнообразия
- •2.1. Системная концепция биоразнообразия
- •2.2. Генетическое разнообразие
- •2.3. Видовое разнообразие
- •2.3.1. Динамика видового разнообразия
- •2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи
- •2.4. Биоразнообразие, созданное человеком
- •2.5. Экосистемное разнообразие
- •Глава 3. Классификации биоразнообразия
- •3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие
- •Формы и типы разнообразия по р. Уиттекеру [1960, 1977] и др.
- •3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов
- •3.3. Биохорологическое разнообразие
- •3.4. Структурное разнообразие
- •Глава 4. Таксономическое разнообразие
- •4.1. Научная классификация организмов
- •4.2. Жизненные формы и биологическое разнообразие
- •4.3. Инвентаризация видов
- •Число видов в истории жизни на Земле
- •4.4. Видовое богатство России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов позвоночных животных России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов беспозвоночных животных в Российской Федерации
- •Глава 5. Измерение и оценка биологического разнообразия
- •5.1. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
- •5.2. Методы построения графиков видового обилия
- •Типы графиков в анализе видового разнообразия
- •5.3. Модели распределения видового обилия
- •5.3.1. Геометрический ряд
- •5.3.2. Логарифмическое распределение
- •5.3.3. Логарифмическинормальное распределение
- •5.3.4. Распределение по модели «разломанного стержня» Макартура
- •5.3.5. Другие теоретические модели
- •5.4. Индексы биоразнообразия
- •5.4.1. Индексы видового богатства
- •5.4.2. Индексы, основанные на относительном обилии видов
- •5.5. Сравнительный анализ индексов разнообразия
- •5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов
- •5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
- •5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
- •Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
- •5.7.2. Показатели соответствия
- •5.7.3. Основные индексы общности для видовых списков
- •Определение индексов общности
- •Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]
- •5.7.4. Индекс общности для количественных данных
- •5.8. Графический анализ бета-разнообразия
- •5.8.1. Неориентированные и ориентированные графы
- •Матрица сходства выборочных совокупностей
- •5.8.2. Плеяды Терентьева
- •5.8.3. Дендрограмма (кластерный анализ)
- •5.9. Применение показателей разнообразия
- •5.10. Гамма-разнообразие наземных экосистем
- •5.10.1. Пространственные показатели гамма-разнообразия
- •5.10.2. Разномасштабные уровни гамма-разнообразия
- •5.10.3. Информационные показатели гамма-разнообразия фитоценохор
- •Глава 6. Оценка биоразнообразия и охрана природы
- •Рекомендуемая литература
2.5. Экосистемное разнообразие
На планете мы можем наблюдать огромный размах разнообразия наземных и водных экосистем: от ледяных полярных пустынь до лесов и от коралловых рифов до открытого океана. Все разнообразие экосистем можно классифицировать либо по функциональным, либо по структурным признакам [Одум, 1986]. Экосистемное разнообразие часто оценивается через разнообразие видового компонента. Это может быть оценка относительных обилий разных видов, общее разнообразие территории или биотопа, биомасса видов разных размерных классов на разных трофических уровнях или различных таксономических групп. Гипотетическая экосистема, состоящая только из сходных растений, будет менее разнообразна, чем экосистема, включающая такое же число особей, но включающая также виды травоядных и хищных животных.
Миллионы видов современных организмов, насчитывающих буквально астрономическое число особей, в принципе могут группироваться в еще большее количество сочетаний. Ясно, что перечислить все существующие на Земле сообщества просто немыслимо. Для того чтобы разобраться во множестве биоценозов, создано несколько классификаций, группирующих их по степени сходства и различия. Наиболее разработаны классификации для растительного мира, поскольку растительность выступает индикатором биоценоза.
Обычно наименьшей типологической единицей фитоценологии считают ассоциацию. Она характеризуется тем, что объединяемые ею отдельные сообщества имеют одинаковый видовой состав организмов, причем в первую очередь отмечается сходство доминирующих видов. Кроме того, у биоценозов одной ассоциации сходное строение и по другим признакам (ярусность, синузиальность, гидротермический режим и т. п.). В качестве примеров ассоциаций можно привести ельник-зеленомошник-чериичник или ельник-зеленомошник-брусничник. Сходные ассоциации образуют группы ассоциаций (например, ельники-зеленомошники), которые далее объединяются в формации. Для формации характерен общий доминирующий вид или комплекс видов, в наибольшей степени влияющий на среду обитания (вид-эдификатор). В лесных биоценозах эдификаторами являются представители древесного яруса. Обычно формации называют по наименованию видов-эдификаторов. Можно, например, говорить о формации ельников (из того или иного вида ели). Далее следуют группы формаций (например, темно-хвойные леса из формаций разных видов елей и пихт), классы формаций (например, хвойные леса; эдификаторы представлены близкими жизненными формами), типы формаций (леса).
Для каждого такого биоценоза мы рассмотрим виды (или группы видов, или даже биологические группы), эдификаторы, доминирующие (фоновые) виды и биологические группы автотрофных и гетеротрофных организмов. Функционально-биоценотические группы последних – разрушители отмирающей первичной продукции (сапрофаги), потребители растительных кормов (фитофаги) и хищники (как типичные плотоядные, так и вообще гетеротрофы второго и других порядков).
В настоящее время большие изменения в живой природе обязаны деятельности человека. На больших площадях первоначальные естественные биоценозы изменены, возникли города и села, пахотные земли и выпасы. Культурные ландшафты характеризуются своеобразными антропогенными биоценозами.
Кроме этого чисто утилитарного значения, проблема изучения структуры и функционирования антропогенных биоценозов представляет большой интерес и в научном отношении. Дело в том, что антропогенные биоценозы, формирующиеся и развивающиеся под комплексным воздействием природных и социально-экономических факторов, имеют свои характерные особенности; специфические законы их развития еще весьма слабо изучены. Можно здесь упомянуть такие свойственные антропогенным биоценозам черты, как олигодоминантность (резкое преобладание одного или нескольких видов в растительном и животном населении), неустойчивость системы, выражающаяся в резких изменениях численности биомассы и продукции не только по сезонам, но и по годам, повышенная уязвимость структуры ввиду относительной простоты и однозначности связей между компонентами биоценоза. Последнее объясняется исторически малым возрастом антропогенных биоценозов, строение которых обычно не достигает такой степени сложности и сбалансированности, какую мы видим в естественных, природных биоценозах. Поэтому резкие изменения условий и воздействий на антропогенный биоценоз подчас ведут к радикальным нарушениям его структуры или к полному его разрушению. Знание закономерностей строения и жизни антропогенных биоценозов позволит регулировать и направлять развитие географической среды, все более вовлекаемой в сферу деятельности человека.