- •Раздел I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
- •Глава 1. Биологическое разнообразие
- •1.1. Понятие биоразнообразия
- •1.2. Международная программа «Биологическое разнообразие»
- •1.3. Исследовательская программа «Диверситас»
- •1.4. Реализация Конвенции о биоразнообразии в России
- •Глава 2. Уровни биоразнообразия
- •2.1. Системная концепция биоразнообразия
- •2.2. Генетическое разнообразие
- •2.3. Видовое разнообразие
- •2.3.1. Динамика видового разнообразия
- •2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи
- •2.4. Биоразнообразие, созданное человеком
- •2.5. Экосистемное разнообразие
- •Глава 3. Классификации биоразнообразия
- •3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие
- •Формы и типы разнообразия по р. Уиттекеру [1960, 1977] и др.
- •3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов
- •3.3. Биохорологическое разнообразие
- •3.4. Структурное разнообразие
- •Глава 4. Таксономическое разнообразие
- •4.1. Научная классификация организмов
- •4.2. Жизненные формы и биологическое разнообразие
- •4.3. Инвентаризация видов
- •Число видов в истории жизни на Земле
- •4.4. Видовое богатство России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов позвоночных животных России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов беспозвоночных животных в Российской Федерации
- •Глава 5. Измерение и оценка биологического разнообразия
- •5.1. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
- •5.2. Методы построения графиков видового обилия
- •Типы графиков в анализе видового разнообразия
- •5.3. Модели распределения видового обилия
- •5.3.1. Геометрический ряд
- •5.3.2. Логарифмическое распределение
- •5.3.3. Логарифмическинормальное распределение
- •5.3.4. Распределение по модели «разломанного стержня» Макартура
- •5.3.5. Другие теоретические модели
- •5.4. Индексы биоразнообразия
- •5.4.1. Индексы видового богатства
- •5.4.2. Индексы, основанные на относительном обилии видов
- •5.5. Сравнительный анализ индексов разнообразия
- •5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов
- •5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
- •5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
- •Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
- •5.7.2. Показатели соответствия
- •5.7.3. Основные индексы общности для видовых списков
- •Определение индексов общности
- •Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]
- •5.7.4. Индекс общности для количественных данных
- •5.8. Графический анализ бета-разнообразия
- •5.8.1. Неориентированные и ориентированные графы
- •Матрица сходства выборочных совокупностей
- •5.8.2. Плеяды Терентьева
- •5.8.3. Дендрограмма (кластерный анализ)
- •5.9. Применение показателей разнообразия
- •5.10. Гамма-разнообразие наземных экосистем
- •5.10.1. Пространственные показатели гамма-разнообразия
- •5.10.2. Разномасштабные уровни гамма-разнообразия
- •5.10.3. Информационные показатели гамма-разнообразия фитоценохор
- •Глава 6. Оценка биоразнообразия и охрана природы
- •Рекомендуемая литература
5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов
Формирование выборок. По Э. Мэгарран [1992] анализируемые выборки должны быть репрезентативны, достаточно велики и одинаковы по объему, сформированы с соблюдением правил случайного отбора.
Графический анализ данных. Необходимо построение графиков рангового распределения обилий, которые позволят получить первое представление о модели распределения.
Проверка соответствия эмпирических данных теоретической модели. В тех исследованиях, где оценка разнообразия является основной задачей, часто бывает полезно формально оценить соответствие эмпирических распределений основным моделям видового обилия, а результаты подтвердить с помощью критериев согласия, используя графики рангового распределения обилий и сравнивая их с ожидаемым распределением. Этот прием представляет наибольший интерес, когда исследуемые сообщества подвергаются действию средового стресса.
Расчет индексов разнообразия. Видовое богатство и доминирование рассчитываются по индексам Маргалефа и Бергера-Паркера. Легкость вычисления и интерпретации – их большое преимущество. Затем определяется параметр логарифмического распределения. Это стандартная статистическая мера разнообразия. Вместо него можно использовать индекс Q. Для сравнения с результатами исследований других авторов бывает полезным определение индекса Шеннона.
Проверка статистических гипотез. Когда выборки представлены несколькими повторностями, для проверки значимости различий между сообществами необходимо использовать дисперсионный анализ. Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнообразия. По этой причине более информативным может оказаться использование индекса Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и прикладной точек зрения.
5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия – оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.
5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов.
Мера Уиттекера описывается формулой:
,
где S – общее число видов, зарегистрированных в системе: – среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.
Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
,
где g(H) – число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, а l(H) – число видов, утраченное на том же трансекте.
Меры Ратледжа. Мера R учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:
,
где S – общее число видов во всех выборках, а r – число пар видов с перекрывающимся распределением.
Мера I основана на теории информации и была упрощена для качественных данных и равного размера выборок:
,
где ei – число выборок вдоль трансекта, в котором представлен i-й вид, j – видовое богатство j - й выборки, а T = ei = j .
Мера E – экспоненциальная форма I:
E = exp (I) – 1.
Мера Уилсона и Шмиды T включает те же элементы утраты (l) и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство выборок , входящее в меру Уиттекера:
T = [g (H) + l(H)]/2 .
Все 6 критериев были оценены Мэгарран [1992] по 4-м критериям с целью определить лучший показатель:
1) число смен сообществ (выбраны 2 гипотетических градиента, один из которых однороден, т. е. вдоль всей его длины присутствуют одни и те же виды, а другой состоит из неперекрывающихся сообществ);
2) аддитивность (способность индекса давать ту же самую величину бета-разнообразия, независимо от того, высчитывается ли она по данным для двух концов градиента или по сумме значений бета-разнообразия, полученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (a, b, c):
(a, c) = (a, b)+ (b, c);
3) независимость от степени разнообразия сообществ (бедное и богатое видами сообщество);
4) независимость от чрезмерного размера выборки.
Большинству критериев удовлетворяет мера Уиттекера W.