- •Раздел I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
- •Глава 1. Биологическое разнообразие
- •1.1. Понятие биоразнообразия
- •1.2. Международная программа «Биологическое разнообразие»
- •1.3. Исследовательская программа «Диверситас»
- •1.4. Реализация Конвенции о биоразнообразии в России
- •Глава 2. Уровни биоразнообразия
- •2.1. Системная концепция биоразнообразия
- •2.2. Генетическое разнообразие
- •2.3. Видовое разнообразие
- •2.3.1. Динамика видового разнообразия
- •2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи
- •2.4. Биоразнообразие, созданное человеком
- •2.5. Экосистемное разнообразие
- •Глава 3. Классификации биоразнообразия
- •3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие
- •Формы и типы разнообразия по р. Уиттекеру [1960, 1977] и др.
- •3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов
- •3.3. Биохорологическое разнообразие
- •3.4. Структурное разнообразие
- •Глава 4. Таксономическое разнообразие
- •4.1. Научная классификация организмов
- •4.2. Жизненные формы и биологическое разнообразие
- •4.3. Инвентаризация видов
- •Число видов в истории жизни на Земле
- •4.4. Видовое богатство России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов позвоночных животных России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов беспозвоночных животных в Российской Федерации
- •Глава 5. Измерение и оценка биологического разнообразия
- •5.1. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
- •5.2. Методы построения графиков видового обилия
- •Типы графиков в анализе видового разнообразия
- •5.3. Модели распределения видового обилия
- •5.3.1. Геометрический ряд
- •5.3.2. Логарифмическое распределение
- •5.3.3. Логарифмическинормальное распределение
- •5.3.4. Распределение по модели «разломанного стержня» Макартура
- •5.3.5. Другие теоретические модели
- •5.4. Индексы биоразнообразия
- •5.4.1. Индексы видового богатства
- •5.4.2. Индексы, основанные на относительном обилии видов
- •5.5. Сравнительный анализ индексов разнообразия
- •5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов
- •5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
- •5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
- •Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
- •5.7.2. Показатели соответствия
- •5.7.3. Основные индексы общности для видовых списков
- •Определение индексов общности
- •Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]
- •5.7.4. Индекс общности для количественных данных
- •5.8. Графический анализ бета-разнообразия
- •5.8.1. Неориентированные и ориентированные графы
- •Матрица сходства выборочных совокупностей
- •5.8.2. Плеяды Терентьева
- •5.8.3. Дендрограмма (кластерный анализ)
- •5.9. Применение показателей разнообразия
- •5.10. Гамма-разнообразие наземных экосистем
- •5.10.1. Пространственные показатели гамма-разнообразия
- •5.10.2. Разномасштабные уровни гамма-разнообразия
- •5.10.3. Информационные показатели гамма-разнообразия фитоценохор
- •Глава 6. Оценка биоразнообразия и охрана природы
- •Рекомендуемая литература
5.8.3. Дендрограмма (кластерный анализ)
Если сравнивать несколько участков, хорошее представление о бета-разнообразии может дать кластерный анализ.
Кластерный анализ – один из методов многомерного анализа, сущность которого состоит в иерархической классификации объектов в разделении множества объектов на однородные группы. Графически иерархическая классификация отображается в виде дендрограммы (дерева).
Внутри каждой группы, получаемой в результате разбиения объектов на кластеры (группы), объекты более сходны, чем с объектами из других групп. Кластерный анализ начинается с составления матрицы сходства для каждой пары сравниваемых объектов. Затем проводится последовательное объединение объектов в группы по степени их сходства, пока все они не будут включены в одну группу. Поскольку интерпретация результатов кластерного анализа зависит от визуальной оценки дендрограммы, лучше всего использовать этот прием для малых массивов данных.
В качестве примера рассмотрим кластеризацию выборок на основе матрицы индексов сходства (табл. 5.8.1). Простейшие методы кластерного анализа, применяемого в биоценологии, биогеографии и числовой таксономии разными авторами, описаны Ю. А. Песенко [1982]. Эти методы могут быть с успехом использованы и в экологических исследованиях при анализе бета-разнообразия.
-
1,0
Д
Г
В
Е
А
Б
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Рис. 5.8.4. Дендрограмма кластерного анализа шести объектов, построенная методом одиночного присоединения (ближайшего соседа)
В наиболее простых случаях процесс группировки начинается с нахождения в матрице индексов сходства пары наиболее сходных объектов. Самыми близкими объектами в примере, рассмотренном в табл. 5.8.1, являются Г и Д (0,90). Эти объекты отображаются на графике двумя соседними точками (рис. 5.8.4).
Отходящие от точек параллельные линии соединяются отрезком на уровне величины сходства и объединяются в один кластер. Затем в матрице индексов сходства находится второй по величине индекс сходства. Если он связывает два других, еще не объединенных в группу объекта, то их соединяют так же, как и первые два, но отдельно от них на соответствующем уровне сходства. В нашем примере вторая по силе связь имеется между объектами Г и В (0,85), при этом один из этих объектов уже объединен в кластер. В этом случае присоединение связанного с ним нового объекта может быть произведено тремя разными способами: одиночным, полным и средним присоединением.
Одиночное присоединение называют также «методом ближнего соседа». Метод впервые использован Серенсеном в 1948 году. Соединение групп производится по максимальному значению сходства между объектами из каждой группы. Следуя этому методу, объект В присоединяется к объектам ДГ, уже объединенным в кластер. Следующее по величине сходство – между объектами А и Б (0,80). Они объединяются в отдельный кластер на уровне сходства. Следующий шаг – присоединение объекта Е к группе из объединенных ранее объектов ДГВ, так как между объектами Е и Г сходство равно 0,75. На последнем этапе объединяются два сформированных ранее кластера ДГВЕ и АБ в один на уровне 0,60. Результаты объединения показаны на рис. 5.8.4.
Полное присоединение называется также «методом дальнего соседа». Метод был впервые предложен Снитом в 1957 году Согласно этому правилу, после формирования кластеров ДГ и АБ к группе АБ присоединяется объект Е, так как минимальное сходство этого объекта с объектами этого кластера равно 0,60. Объект В присоединяется к группе ДГ только на уровне 0,15 (минимальное сходство с каждым из объектов группы). Этот объект нельзя присоединить к кластеру ЕАБ, так как минимальное сходство объекта Е с объектами этой группы всего 0,1. Результаты объединения показаны на рис. 5.8.5.
Рис. 5.8.5. Дендрограмма кластерного анализа шести объектов, построенная методом полного присоединения (дальнего соседа)
С
1
2 3 4
Рис. 5.8.6. Дендрограмма кластерного анализа шести объектов, построенная методом среднего присоединения
Более сложные и разнообразные методы кластерного анализа реализуются с помощью вычислительной техники. Разработано множество статистических пакетов программ, таких как Statgraphics, Statistica, STADIA и другие, которые выполняют кластерный анализ.