3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов

Б. А. Юрцев [1994] определяет биоразнообразие как разнообразие организмов и их природных сочетаний, хотя оно прослеживается также на более низких уровнях организации живого (молекулярном, субклеточном, клеточном и тканевом уровнях, уровне органов и т. д.). При этом он рассматривает организмы в качестве наименьших единиц биоразнообразия, обладающих автономностью, способностью к жизнеобеспечению и адаптации и являющихся носителями других форм биоразнообразия.

Разнообразие организмов можно разделить на таксономическое, или филетическое (группировка по родству), и типологическое, или не филетическое (группировки по тем или иным категориям признаков, не сводимых к родству, например структурным, функциональным, структурно-функциональным, географическим, экологическим, синэкологическим и т. д.) Круг признаков, учитываемых в анализе типологического разнообразия, может быть неограниченно широк и зависит от задач исследования. Примером могут служить жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус видов (т. е. место в сукцессионных рядах или системах).

Таксономическое разнообразие далее подразделяется на иерархические уровни с серией подуровней: видовой, популяционно-генетический (подуровни – популяции разного ранга, подвиды), генотипов (фенотипы), генов и их аллелей. Можно выделять уровни надвидовых таксонов (род, семейства и т. д., вплоть до царства).

Оценки таксономического и типологического разнообразий дополняют друг друга. Описание таксономического разнообразия (филума или биоты некоторой территории), обычно представляемое длинными систематическими списками, как правило, дополняется характеристикой каждого таксона по комплексу типологических признаков. Сопряженность таксономического и типологического разнообразия ложится в основу организации баз и банков типологической информации об организмах. Однако информация о любом типе разнообразия поступает через виды как фундаментальные единицы биоразнообразия.

3.3. Биохорологическое разнообразие

Биохорологическое разнообразие подразумевает разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, частей биосферы [Юрцев, 1994]. Разнообразие природных территориальных сочетаний организмов, в свою очередь, подразделяется по территориальным уровням.

Опыт геоботаники и флористики говорит о том, что с расширением площади, на которой учитывается видовое разнообразие, наступают фазы относительной стабилизации состава видов растений, когда прирост числа видов резко замедляется и даже временно прекращается. Это происходит, когда исчерпывается видовое разнообразие сообщества в рамках однородного протяженного экотопа и далее, когда состав всех экотопов на протяжении данного ландшафта выявлен достаточно полно. Очевидно, что разнообразие сообществ отражает не только разнообразие местоположений (т.е. элементов рельефа с определенным составом почвообразующей породы), но и разнообразие сукцессионных стадий на каждом местоположении. В рамках протяженного ландшафта при едином макроклимате исчерпывается разнообразие местоположений и поддерживается постоянство сукцессионных процессов, что приводит к постоянству набора и состава сообществ, а следовательно, и к постоянству состава данной элементарной, или конкретной флоры.

В качестве двух нижних опорных уровней оценки биохорологического разнообразия Б. Н. Юрцев выделяет уровень сообщества (приблизительные эквиваленты в терминах близких научных дисциплин: экотоп, фация в ландшафтоведении, биогеоценоз) и затем уровень элементарной региональной биоты. Между опорными уровнями есть ряд промежуточных ступеней. Выше – иерархия выделов биогеографического районирования (округ, провинция, область), контуры которых в разных системах биогеографического деления Земли могут существенно не совпадать, в зависимости от критериев районирования.

В зависимости от уровня биохорологических единиц может существенно меняться и таксономический уровень единиц, по которым оценивается биоразнообразие. В качестве наиболее универсальной, обязательной единицы (для всех уровней) выступает вид. Однако Одум [1986] считает, что виды не всегда служат лучшей единицей для оценки разнообразия, так как разные стадии жизненного цикла или различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие (личинка и имаго чешуекрылых, стадии амфибий). При оценке биоразнообразия крупных выделов районирования, как и при оценке изменений в геологическом времени, все большее значение приобретают роды, семейства, порядки, отряды и т. д; и только на уровне сообщества, наряду с ассоциациями видов, рассматриваются более эфемерные группировки особей (синузии, парцеллы, ценоячейки и т. д.).