- •Раздел I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
- •Глава 1. Биологическое разнообразие
- •1.1. Понятие биоразнообразия
- •1.2. Международная программа «Биологическое разнообразие»
- •1.3. Исследовательская программа «Диверситас»
- •1.4. Реализация Конвенции о биоразнообразии в России
- •Глава 2. Уровни биоразнообразия
- •2.1. Системная концепция биоразнообразия
- •2.2. Генетическое разнообразие
- •2.3. Видовое разнообразие
- •2.3.1. Динамика видового разнообразия
- •2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи
- •2.4. Биоразнообразие, созданное человеком
- •2.5. Экосистемное разнообразие
- •Глава 3. Классификации биоразнообразия
- •3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие
- •Формы и типы разнообразия по р. Уиттекеру [1960, 1977] и др.
- •3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов
- •3.3. Биохорологическое разнообразие
- •3.4. Структурное разнообразие
- •Глава 4. Таксономическое разнообразие
- •4.1. Научная классификация организмов
- •4.2. Жизненные формы и биологическое разнообразие
- •4.3. Инвентаризация видов
- •Число видов в истории жизни на Земле
- •4.4. Видовое богатство России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов позвоночных животных России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов беспозвоночных животных в Российской Федерации
- •Глава 5. Измерение и оценка биологического разнообразия
- •5.1. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
- •5.2. Методы построения графиков видового обилия
- •Типы графиков в анализе видового разнообразия
- •5.3. Модели распределения видового обилия
- •5.3.1. Геометрический ряд
- •5.3.2. Логарифмическое распределение
- •5.3.3. Логарифмическинормальное распределение
- •5.3.4. Распределение по модели «разломанного стержня» Макартура
- •5.3.5. Другие теоретические модели
- •5.4. Индексы биоразнообразия
- •5.4.1. Индексы видового богатства
- •5.4.2. Индексы, основанные на относительном обилии видов
- •5.5. Сравнительный анализ индексов разнообразия
- •5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов
- •5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
- •5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
- •Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
- •5.7.2. Показатели соответствия
- •5.7.3. Основные индексы общности для видовых списков
- •Определение индексов общности
- •Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]
- •5.7.4. Индекс общности для количественных данных
- •5.8. Графический анализ бета-разнообразия
- •5.8.1. Неориентированные и ориентированные графы
- •Матрица сходства выборочных совокупностей
- •5.8.2. Плеяды Терентьева
- •5.8.3. Дендрограмма (кластерный анализ)
- •5.9. Применение показателей разнообразия
- •5.10. Гамма-разнообразие наземных экосистем
- •5.10.1. Пространственные показатели гамма-разнообразия
- •5.10.2. Разномасштабные уровни гамма-разнообразия
- •5.10.3. Информационные показатели гамма-разнообразия фитоценохор
- •Глава 6. Оценка биоразнообразия и охрана природы
- •Рекомендуемая литература
5.5. Сравнительный анализ индексов разнообразия
Во многих работах для одних и тех же данных исследователи вычисляли разные индексы разнообразия. Было показано, что значения многих индексов сильно коррелируют друг с другом.
В качестве примера можно рассмотреть сезонную динамику показателей разнообразия сообщества птиц на прудах в окрестностях Ростова-на-Дону (рис. 5.5.1).
Рис. 5.5.1. Сезонная динамика индексов разнообразия сообщества птиц на прудах в окрестностях Ростова-на-Дону. Индексы разнообразия в логарифмическом масштабе: 1 – Маргалефа; 2 – Шеннона; 3 – Бергера-Паркера; 4 – Симпсона; 5 – мера Макинтоша
Это объясняется тем, что все известные индексы разнообразия, используемые для оценки структуры сообществ и с целью получения численных значений основных свойств экосистемы, извлекают из биологических коллекций и выборок сходную информацию. Но скоррелированность индексов разнообразия не исключает того, что одни и те же сравниваемые выборки могут находиться в разной последовательности на шкалах соответствующих индексов. Эти оценки находятся в разных количественных соотношениях, что влияет на интерпретацию результатов исследования.
Слабая разработанность общей теории мер разнообразия и методологии их практического применения затрудняет обоснованный выбор показателя для измерения разнообразия исследуемых систем, в том числе экологических сообществ и локальных фаун. Поэтому исследователи исследуют любой из них, следуя личной симпатии или традиции, установившейся в работе коллег.
В идеале выбор мер разнообразия должен быть основан на продуктивности заключений, к которым приводит их применение для решения исследовательских задач.
Трудности в применении показателей разнообразия и оценке их качества возникают благодаря сложному, комплексному характеру самой измеряемой величины разнообразия, отсутствию какой-либо объективной шкалы отсчета, независимой от принятой концепции, а следовательно, и от меры разнообразия. Иными словами, системы не ранжируются в какую-либо единую последовательность в соответствии с присущим им разнообразием. Например, если бы мы хотели расположить какие-либо объекты в порядке возрастания веса, мы сделали бы это независимо от того, каким методом определяли вес или какие единицы измерения использовали.
Разнообразие системы – это ее свойство и вместе с тем то, что исследователь понимает под разнообразием.
Ю. А. Песенко [1982] провел анализ функций разнообразия, не связанных с определенными моделями распределения видов по обилию, используя критерии, которые могут быть сформулированы в основе концепции разнообразия. По Ю. А. Песенко, функция разнообразия должна быть:
1) не определена при S = 0 и определена для всех S > 0, где S – число видов в коллекции; разнообразие не может быть определено ни для одной выборки, не содержащей ни одной особи, но выборка, содержащая хотя бы одну особь N > = 1 S > = 1, имеет измерение разнообразия.
2) непрерывна при S > 0; это подразумевает отсутствие накопленных эффектов на оценку разнообразия при измерении обилий видов, изменения долей которых в коллекции могут быть сколь угодно малы;
3) неотрицательна в области своего определения при S > 0;
4) функционально не связана с объемом выборки (не имеется в виду независимость от объема выборки);
5) возрастающей при фиксированном значении S и убывании невыравненности обилий;
6) возрастающей при фиксированной невыравненности и увеличении S.
Трудности в применении показателей разнообразия и оценке их качества:
1) сложный, комплексный характер самой измеряемой величины разнообразия;
2) отсутствие какой-либо объективной шкалы отсчета, независимой от принятой концепции, а следовательно, и от меры разнообразия.
Ю. А. Песенко проверил 6 различных показателей и пришел к выводу, что среди них только индекс полидоминантности удовлетворяет всем шести критериям. Мера Макинтоша и индекс Шеннона при добавлении новых видов в выборку слабо изменяются. У вероятности межвидовых встреч и индекса Шеннона число видов является более важным фактором при небольшом числе видов, а при увеличении числа видов возрастает роль выравненности.
Ратледж на полгода позже Ю. А. Песенко также доказал предпочтительность меры Макинтоша, но его требования к показателю разнообразия менее строги. По мнению Ратледжа, индекс должен:
равняться числу видов при их полной выравненности по обилию;
быть меньше S, если обилия видов не выравнены;
быть непрерывным при любых значениях рi (0 рi 1);
позволять разделить разнообразие сообщества на компоненты: разнообразие внутри местообитаний и разнообразие между местообитаниями.