7. Класс гнетовые (gnetopsida)

Современные растения. Листья цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у эфедры и сложногубые (синдетохейльные) у остальных двух родов. Стебли у вельвичии маноксильные, а у эфедры и гнетума пикноксильные. Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли от обыкновенных стробилов.

История и происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанические материалы отсутствуют.

Характеризуется класс гнетовые следующими признаками: наличием настоящих сосудов во вторичной древесине: присутствием покровов («околоцветника») вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; сильной редукцией женского гаметофита; отсутствием архегониев у гнетума и вельвичии.

Класс включает три п о р я д к а: эфедровые (Ephedrales), гнетовые (Gnetales), вельвичиевые (Welwitschiales).

Порядок эфедровые (Ephedrales)

Порядок включает одно с е м е й с т в о эфедровые (Ephedraceae), один р о д эфедра и 40 видов. Распространены в засушливых степных и пустынных областях Средиземноморья, европейской и азиатской частях государств СНГ, Индии, КНР, Северной и Южной Америки. В странах СНГ – 9 видов эфедры.

По внешнему виду эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения казуарины. Некоторые виды эфедры достигают 5-8 м высоты, но большинство – это небольшие, сильно ветвящиеся кустарнички.

В Средней Азии и Сибири встречается эфедра двуколосковая (E. distachya) 15-40 см высотой. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками по 3-4 в каждой. Листья вскоре буреют и опадают. Функцию ассимиляции выполняют ветки.

Эфедра – растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки (констробилы) по 2-4 в узлах на тонких ветвях. Нижние микроспорофиллы (1-2 пары) бесплодные, выше расположены микроспорофиллы (1-6 пар), несущие на верхней стороне по 2-8 двугнездных микроспорангиев. У основания микроспорофилл одет также двумя супротивными чешуевидными листочками («околоцветником»). В микроспорангиях образуется много эллипсоидальных микроспор. Микроспоры начинают прорастать внутри микроспорангия. Гаметофит сильно редуцирован. После первого деления вычленяется одна маленькая п р о т а л - л и а л ь н а я к л е т к а. Затем образуется я д р о в т о р о й несформировавшейся п р о т а л л и а л ь н о й к л е т к и и а н т е р и д и - а л ь н а я и н и ц и а л ь. Ядро ее делится с образованием 2 ядер: одно принадлежит антеридиальной, а другое – сифоногенной клеткам, которые также не отделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клетки делится еще раз с образованием 2 ядер неоформившихся клеток – стерильной и спермагенной. Таким образом, в общей цитоплазме находится 3 ядра неразделенных перегородками клеток – спермагенной, сифоногенной и стерильной. В таком виде проросшая микроспора переносится ветром или насекомыми на семязачаток.

В пазухах верхних листьев образуются женские шишки (мегастробилы). У основания женской шишки имеется несколько пар бесплодных, чешуевидных листьев. На оси развивается один с е м я з а ч а т о к. Семязачаток одет двумя покровами: наружным и внутренним (интегумент). Внутренний покров вытянут в м и к р о п и л я р н у ю т р у б к у, через которую выступает капелька жидкости; она способствует улавливанию пыльцы. Середина семязачатка занята нуцеллусом с углублением наверху – пыльцевой камерой. В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорастает в женский гаметофит - мощный эндосперм с двумя архегониями в верхней части. Часть нуцеллуса над архегониями разрушается и образует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу. Архегоний имеет шейковые клетки и брюшную канальцевую клетку (ядро) и в брюшке – яйцеклетку.

Попав на верхушку микропилярной трубки, микроспора втягивается капелькой высыхающей жидкости внутрь семязачатка – в пыльцевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Образуется пыльцевая трубка, в которую входит вегетативное ядро, растет через ткань нуцеллуса к архегонию. С п е р м а г е н н о е я д р о делится и образует два спермия. После разрушения конца пыльцевой трубки спермии попадают в архегоний. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет подсемядольное колено, две семядоли, первичный корень и ножку-вырост зародыша в области корневой шейки. Зрелое семя защищено твердым, одревесневшим интегументом. За ним идет сочный красный покров из «околоцветника». При благоприятных условиях семена прорастают, минуя период покоя.

В ветвях эфедры находится алкалоид эфедрин – важнейшее сердечное и противоастматическое средство. Из «ягод» («степная вишня») иногда готовят варенье, по вкусу напоминающее мед.

Порядок гнетовые (Gnetales)

Порядок представлен одним семейством, одним родом и 30 видами. Два вида – Gnetum gnemon и G. costatum – деревья, остальные лианы. Распространены во влажных тропических странах Азии, Малайзии, северной части Южной Америки, тропической Западной Африки.

Листья у гнетума супротивные, широкие, кожистые с сетчатым жилкованием.

Гнетум – растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) сережковидные, сложные. На оси шишки мутовками расположены собрания микростробилов (иногда сидят в 2-3 ряда в мутовке). Каждый микростробил окружен покрывалом («околоцветником»), имеющим вид усеченной пирамиды. Покрывало образовано двумя сросшимися листочками. Снаружи, у основания, покров окружен волосками.

Микростробил состоит из уплощенной оси («нити тычинки»), заканчивающейся наверху двумя одногнездными микроспорангиями («пыльцевые гнезда»). Таким образом, формируется некоторое подобие тычиночного цветка покрытосеменных растений.

В верхней части мужской шишки, над микростробилами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегастробилов. В микроспорангии созревают многочисленные микроспоры.

Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры развивается мужской заросток, редуцированный в большей степени, чем у эфедры. Первое деление ядра микроспоры дает два ядра, соответствующие одно – пыльцевой трубке, другое – антеридиальной клетки. Они плавают в общей плазме микроспоры. Проталлиальных клеток или проталлиальных ядер не образуется. Затем ядро антеридиальной клетки делится и формируется два ядра: одно – стерильной (клетки-ножки) и другое спермагенной клетки. В таком проросшем состояни микроспоры переносятся ветром или насекомыми на вершину микропиллярной трубки.

Мегастробил (женская шишка) имеет вид удлиненной сережки. На его оси мутовками расположены семязачатки. Каждый семязачаток окружен снаружи покровом («околоцветником»). Семязачаток имеет два интегумента: наружный более короткий и внутренний наверху вытянут в микропиллярную трубку. Оба интегумента и обрастающий их снаружи «околоцветник» срастаются с нуцеллусом у его основания. В нуцеллусе формируются редукционным делением четыре гаплоидные мегаспоры. Одна из 4-х мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит. Он не имеет тканевого строения и лишен архегониев. Заросток состоит из верхней вздутой и нижней узкой части. В начале развития разросшаяся мегаспора в постенном слое цитоплазмы имеет свободно лежащие многочисленные ядра. Затем нижняя часть заростка в результате возникновения перегородок становится многоклеточной. В верхней части заростка несколько свободных ядер становятся способными к оплодотворению.

Попавшая на вершину микропиллярной трубки микроспора втягивается внутрь трубки при усыхании жидкости, выступающей на ее верхушке и прорастает, формируя пыльцевую трубку. В нее опускается вегетативное ядро и спермагенная клетка. Спермагенная клетка делится, давая начало двум спермиям. Пыльцевая трубка к этому времени врастает в верхнюю часть женского заростка. Ее оболочка на нижнем конце растворяется, и освободившиеся спермии сливаются с ближайшими к ним ядрами женского заростка. Это напоминает нам процесс двойного оплодотворения покрытосеменных. Образуется два зародыша, но полного развития достигает только один.

Зрелое семя гнетума окружено оболочкой, состоящей из трех слоев: внешнего, среднего и внутреннего. Внешний слой – сочный (из «околоцветника»), мясислый слой ярко-розового цвета; средний – каменистый (наружный интегумент); внутренний слой – в виде тонкой пленки (внутренний интегумент). Далее внутрь расположены перисперм (ткань нуцеллуса) и зародыш, окруженный клетками заростка. Зародыш состоит из двух семядолей, подсемядольного колена, первичного корня и ножки.

Наружная оболочка семени съедобна. В пищу употребляют также молодые листья гнетума.

Порядок вельвичиевые (Welwitschiales)

В состав порядка входит одно семейство, один род и один вид вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Произрастает в пустынях Юго-Западной Африки.

Вельвичия имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле. Надземная часть высотой около 50 см похожа на пень. Верхушка его имеет форму седла. От стебля отходят два лентовидных листа до 2-3 м в длину. Растение растет основанием, разрушаясь на верхушке.

Вельвичия – растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящего из пазухи листа. На оси мужской шишки парами друг над другом расположены кроющие листья. В пазухе каждого кроющего листа расположена группа из 6 тычинок-спорангиофоров; сросшихся между собой своими основаниями в короткую трубку. Они окружены четырьмя чешуйками («околоцветник»). Две боковые маленькие, а две другие (медианные) более крупные. Каждый микроспорангиофор вверху несет 3 микроспорангия, вскрывающихся радиально. В них созревают микроспоры. В центре групп микроспорангиофоров находится недоразвитый семязачаток блюдцевидно-расширенной наверху микропиллярной трубкой. Микроспора прорастает внутри микроспорангия и формирует чрезвычайно редуцированный мужской заросток. При прорастании микроспоры клеток не образуется и заросток представлен ядрами, свободно лежащими в цитоплазме. Первым отчленяется проталлиальное ядро. Оставшееся ядро снова делится, формируя два ядра – стерильное и спермагенное. В таком трехядерном состоянии микроспора переносится на семязачаток. Опыление осуществляется ветром или насекомыми.

Женские шишки (констробилы) также собраны группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси расположены бесплодные чешуйки (кроющие листья), сидящие супротивно накрест. В пазухе каждой кроющей чешуйки находится мегастробил, окруженный двумя сросшимися листочками, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту («околоцветник»). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семязачаток.

Семязачаток состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут в длинную микропиллярную трубку.

В нуцеллусе обычным путем формируется четыре мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется. Заросток представлен большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме разросшейся мегаспоры. Клетки в верхней части заростка вытягиваются в так называемую проталлиальную трубку.

Проросшая микроспора, попав на верхнюю, расширенную часть микропиллярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания сахаристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образует пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой женского гаметофита. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермия. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки растворяются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер проталлиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и формирует зародыш.

Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Семя окружено крылатым сухим наружным покровом («околоцветником»), далее идет тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок, затем – подсемядольное колено с двумя семядолями. Почечка увеличиваясь в размерах, формирует два листа, расположенных на перекрест семядоли. Семядоли отмирают, и два настоящих листа сохраняются в течение всей жизни вельвичии (живет до 100 лет).

Таким образом, класс Gnetopsida или Chlamidospermatopsida, из всех рассмотренных классов отдела Pinophyta – самый продвинутый в филогенетическом отношении. Строение генеративных органов, анатомия, редукция гаметофитов, отсутствие архегониев сближают его с покрытосеменными.

Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми.

Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание сделвть заключение о том, что строение зарожышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит унакального характера.

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.

2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.