- •1.Предмет, цели и задачи систематики высших растений.
- •3.Общая характеристика высших растений и их отличие от водорослей.
- •5. Краткая история систематики растений
- •6. Методы систематики растений
- •Лекция №3 отдел риниофиты (rhyniophyta)
- •1. Отдел Риниофиты.
- •6. Класс Хвойные (pinopsida)
- •7. Класс гнетовые (gnetopsida)
- •Лекция №13 отдел магнолиофиты, или покрытосеменные (magnoliophyta, или angiospermae)
- •1. Происхождение Магнолиофитов
- •Основные антиномии гипотез происхождения цветковых
- •2. Общая характеристика Магнолиофитов
- •Лекция №14
- •(Magnoliopsida, или dicotyledones)
- •1. Подкласс магнолииды (Magnoliidae)
- •1.1.Порядок магнолиецветные (Magnoliales)
- •1.2.Порядок кувшинкоцветные (Nymphaeales)
- •2. Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)
- •2.1.Порядок лютикоцветные (Ranunculales)
- •2.2. Порядок макоцветные (Papaverales)
- •3.Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae)
- •3.1. Порядок букоцветные (Fagales)
- •3.2.Порядок березоцветные (Betulales)
- •4.1.Порядок гвоздикоцветные (Caryophyllales)
- •5. Подкласс дилленииды (Dilleniidae)
- •5.1.Порядок верескоцветные (Ericales)
- •5.2.Порядок ивоцветные (Salicales)
- •5.3. Порядок тыквоцветные (Cucurbitales)
- •5.4. Порядок каперсоцветные (Capparales)
- •5.5.Порядок мальвоцветные (Malvales)
- •6. Подкласс розиды (Rosidae)
- •6.1. Порядок розоцветные (Rosales)
- •6.2. Порядок бобовоцветные (Fabales)
- •6.3.Порядок гераниецветные (Geraniales)
- •6.4.Порядок бальзаминоцветные (Balsaminales)
- •6.5.Порядок настурциецветные (Tropaeolales)
- •6.6 Порядок кизилоцветные (Cornales)
- •6.7.Порядок сельдереецветные, или аралиецветные
- •7. Подкласс (Lamiidae)
- •7.1. Порядок пасленоцветные (Solanales)
- •7.2. Порядок бурачникоцветные (Boraginales)
- •7.3. Порядок норичникоцветные (Scrophulariales)
- •7.4. Порядок ясноткоцветные (Lamiales)
- •8. Подкласс астериды (Asteridae)
- •8.1. Порядок астроцветные (Asterales)
- •Лекция №15
- •2. Подкласс алисматиды (Alismatidae)
- •2.1. Порядок сусакоцветные (Butomales)
- •2.2.Порядок водокрасоцветные (Hydrocharitales)
- •2.3. Порядок частухоцветные (Alismatales)
- •2.4.Порядок рдестоцветные (Potamogetonales)
- •3.Подкласс лилииды (Liliidae)
- •3.1.Порядок лилиецветные (Liliales)
- •3.2.Порядок амариллисоцветные (Amaryllidales)
- •3.3.Порядок спаржецветные (Asparagales)
- •3.4. Порядок ятрышникоцветные (Orchidales)
- •3.5. Порядок ситникоцветные (Juncales)
- •3.6. Порядок осокоцветные (Cyperales)
- •3.7. Порядок мятликоцветные (Poales)
- •Лабораторная работа №7
- •Лабораторная работа №8
- •Задание:
- •Лабораторная работа №9
- •Задание:
- •Лабораторная работа №10 Голосеменные растения. Отдел Цикадовидные. Отдел Гинкговидные.
- •Подкласс дилленииды (Dilleniidae)
- •Класс односемядольные (liliopsida, или monocotyledones)
- •Подкласс лилииды (Liliidae)
Основные антиномии гипотез происхождения цветковых
Вопрос |
Катазионная гипотеза |
Гипотеза фитоспрединга |
Время происхождения |
Нижний и средний мел |
Нижний – верхний мел |
Время расселения |
Верхний мел |
Нижний – верхний мел |
Место |
Юго-Восточная Азия (Катазия) |
Тропический пояс |
Экологические условия
Предки |
Горы
Семенные папоротники |
Различные, но преиму-щественно равнинные Беннеттиты |
Древние формы |
Вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магноли-евых |
Различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия |
Способы опыления древних форм |
Энтомофилия и, особен-но кантарофилия (опы-ление жуками) |
Факультативные энто-мофилия, анемофилия, самоопыление |
Основной эволюцион-ный механизм возник-новения разнообразия |
Адаптация к раз-личным горным место-обитаниям (по высоте над уровнем моря, экс-позиции). Сочетание мутаций и направлен-ного отбора. Популя-ционные волны. Генети-ческий дрейф. Чередо-вание периодов изоля-ции локальных популя-ций (демов) и гибриди-зации |
Сальтации: выживание организмов с крупными изменениями формы неадаптивного характе-ра, откачивание их «тропической помпой» в высокие широты и адаптационные изменения под влиянием механизмов СТЭ |
В.Н. Тихомиров (1987) развивает представления о том, что проблему покрытосемянности и возникновения цветка не следует рассматривать в качестве двух сторон одной медали, так как цветки возникали самым разным образом и все их разнообразие нельзя вывести из какой-то одной структуры. Признаком, объединяющим все варианты цветка покрытосеменных в одну группу, Тихомиров считает наличие двойного оплодотворения и даже говорит, что если бы не традиция, то эту группу следовало бы назвать Diplofecundatiophyta. Эти представления хорошо вписываются в общую идею полифилетичности, развиваемую С.В. Мейеном (вспомним его иронию по поводу деревьев и «кустарников» с неприставленными ветками), тем не менее, и двойное оплодотворение так варьирует в разных группах покрытосеменных, что могло возникнуть разным способом.
Таким образом, вопрос о происхождении покрытосеменных – их моно-, ди-полифилетичности происхождения – остается дискуссионным.
2. Общая характеристика Магнолиофитов
Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.
1. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является п е с т и к, образованный одним или несколькими п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.
2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.
Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.
3.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.
В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.
У покрытосеменных |
У голосеменных |
1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков) |
1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла) |
2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка |
2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями |
3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период) |
3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев |
4. Мужской гаметофит – пыльца – состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия |
4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки |
5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм |
5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток) |
В то же время выявлены признаки и сходных структур, гистологических элементов древесины, которые позволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении некоторых групп голосеменных и покрытосеменных растений.
Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта – какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных – моно-, би- или полифилетическое происхождение.
По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).
По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).
Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и односемядольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.
В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну (см. схему 2). О т д е л магнолиофиты подразделяется на два к л а с с а – двусемядольные и односемядольные.