SELECTION_last_file

51

розведення за лініями або ж випадковість. Тому в товарному тваринництві інбридинг, як правило, не застосовують.

Генетичні дефекти завдають економічних збитків тваринництву, а тому необхідно організовувати генетичний моніторинг, тобто контроль за їх виникненням, визначення частоти поширення в популяції, елімінацій тваринносіїв цих мутацій. Наприклад, фермери США у разі народження в їхньому стаді тварини з будь-яким дефектом звертаються за допомогою до генетика сільськогосподарської дослідної станції. Щоб визначити, чи має цей дефект генетичне походження, необхідна певна інформація: а) чи були повідомлення в літературі про те, що цей дефект у цього виду тварин є спадковим; б) чи не одержана дефектна тварина в результаті застосування спорідненого парування; в) чи проявлявся цей дефект у тому ж стаді в попередні роки. Якщо відповіді на ці питання будуть заперечливими, то ця аномалія може бути зумовлена негенетичними факторами.

Комбінативна мінливість виникає під час парування особин із різними спадковими властивостями. Досягають цього частіше під час міжвидової гібридизації, міжпородного схрещування і під час парування особин із контрастними властивостями за чистопородного розведення.

Класичним прикладом комбінативної мінливості є успадкування кольору хутра в хутрових звірів (норки, лисиці) і кролів. Знаючи закономірності успадкування кольору хутра, можна планувати одержання різних кольорів на основі певних схрещувань. Наприклад, гібрид, одержаний від схрещування платинової й алеутської норок (кожен з цих кольорів зумовлений наявністю в генотипі пари рецесивних генів), має хутро коричневого кольору дикого типу. Під час схрещування гетерозиготних норок між собою в F2 буде розщеплення у співвідношенні 9 коричневих, 3 алеутських, 3 платинових і 1 сапфірова. Останні є гомозиготними за обома рецесивними генами алеутського і платинового типів.

Як правило, властивості продуктивності визначаються складною взаємодією генів у системі генотипу. Враховуючи полігенну детермінацію

52

цінних господарських ознак, характер їх успадкування досить складний. Чим більше генів бере участь у визначенні ознаки, тим більше може бути різних типів їх поєднання і тим складніше одержати бажану комбінацію генів. Однак, комбінативну мінливість постійно використовують в селекції для поєднання генетичних особливостей, якими характеризуються різні породи тварин. Послідовне схрещування порід, типів і ліній із цілеспрямованим добором та підбором дає можливість синтезувати нові генотипи. Таким методом створено високопродуктивні кроси в птахівництві і гібриди у свинарстві.

Знання закономірностей комбінативної мінливості у кожного виду тварин дає змогу селекціонеру вміло підібрати вихідний матеріал і проводити парування тварин найбільш доцільним шляхом.

Із метою одержання комбінативної мінливості для селекції тварин застосовують також міжвидову гібридизацію, на основі якої було створено зебуподібну молочну і м'ясну худобу санта-гертруда, одержано гібриди яка та бізона (біфало), у вівчарстві – гібрид дикого барана архара з вівцями породи прекос (архаромеринос), або гібрид муфлона з асканійським рамбульє (гірський меринос), у свинарстві – гібрид дикого середньоазіатського кабана з великою білою та кемеровською породами свиней (семирічинська порода) та ін.

Таким чином, використання комбінативної мінливості дає змогу створювати вихідний матеріал для селекції, вдосконалювати існуючі та виводити нові породи, типи, лінії й кроси тварин.

Корелятивна мінливість. Організм розвивається як єдине ціле під впливом спадковості і умов середовища, тому зміна одних органів або тканин може призводити до змін інших органів, тканин або ознак організму. На думку вчених, основною причиною корелятивної мінливості є плейотропія і зчеплення генів.

Кореляції між селекційними ознаками можуть бути позитивними і негативними. За величиною – високими, середніми і низькими. За високого

53

позитивного зв'язку селекція на поліпшення однієї ознаки зумовлює генетичне поліпшення іншої. Наприклад, добір свиней з високою швидкістю росту сприяє генетичному поліпшенню ефективності використання кормів. Це вказує на те, що як фізіологічно, так і генетично ці дві ознаки корелюють, або на їх формування впливають одні й ті ж гени. Якщо генетична кореляція між двома ознаками висока, то немає необхідності оцінювати їх окремо, особливо якщо таке оцінювання вимагає додаткових витрат часу і коштів. Отже, якщо між швидкістю росту і ефективністю використання кормів висока генетична кореляція, то в селекційній програмі доцільно реєструвати тільки швидкість росту і проводити добір за цією ознакою, поліпшуючи наведені показники.

Якщо між ознаками відсутня кореляція, то для їх генетичного поліпшення ведеться незалежний добір. За наявності негативної кореляції, як, наприклад, між надоєм молока і вмістом у ньому жиру, успішний добір на поліпшення однієї ознаки призводить до погіршення іншої. Тому програму добору тварин у такому випадку ведуть з урахуванням обох ознак.

Спадкова мінливість тварин в стаді або в породі зумовлюється також зчепленням генів, міграцією особин різних популяцій, дрейфом генів, добором та підбором.

Фенотипна мінливість, зумовлена факторами середовища, має низку особливостей. Вона не передається від батьків, прикриває генотипну мінливість, що ускладнює її виявлення. Щоб виявити генетичний потенціал у особини необхідні відповідні умови середовища. Створивши оптимальні умови середовища, можна досягти швидкого підвищення виробництва продукції тваринництва.

Характер прояву генів. Фенотипний прояв генів має подвійний характер: адитивний і неадитивний. За адитивної дії генів фенотипний ефект одного гена зіштовхується з фенотипним ефектом свого власного алеля або інших генів, що впливають на прояв ознаки. За неадитивної дії гена фенотипний прояв одного гена необов'язково підсумовується з фенотипним

54

проявом іншого, а можуть взаємодіяти члени алельної пари, або ж дві окремі неалельні пари генів.

Неадитивний характер прояву генів виражається домінуванням, понаддомінуванням і епістазом. Прикладом домінантного характеру прояву гена може бути комолість великої рогатої худоби.

Для розведення тварин важливе значення має ще один вид дії генів – понаддомінування, в результаті чого гетерозиготні особини переважають за фенотипом обидві гомозиготи (Аа>АА>аа). Понаддомінування може позитивно впливати на ознаки, пов'язані з фізіологічним пристосуванням або життєвістю організму. Гетерозиготи найбільш життєздатні і дуже важливі під час розведення тварин. Але в разі парування гетерозиготних особин між собою відбувається розщеплення за генотипом у співвідношенні 1:1, тобто їх буде лише 50%.

Найчастіше явище понаддомінування спостерігають під час парування особин різних за генотипом. Якщо у разі схрещування поєднуваних ліній потомки переважають за рівнем продуктивності кращу батьківську форму, то такий характер прояву гетерозису можна пояснити понаддомінуванням.

Ще однією формою неадитивної дії генів, що зумовлює різноманітність тварин за господарсько корисними ознаками, є епістаз. Він зумовлюється взаємодією двох або більше пар неалельних генів, які знаходяться на різних хромосомах або ж на одній і тій самій хромосомі, але на різних локусах. Взаємодії між неалельними генами бувають інгібіторними і комплементарними. Так відбувається формування деяких мастей і окремих генетичних дефектів.

Комплементарна взаємодія неалельних генів була причиною появи пупкової грижі свиней на Міссурійській сільськогосподарській дослідній станції США. Там було виведено дві інбредні лінії свиней польськокитайської породи, яким присвоїли номери II та IV. В інбредній лінії IV пупкову грижу не спостерігали ніколи, а в лінії II вона іноді зустрічалася. У результаті схрещування цих двох ліній з'явилося багато поросят із

(F1 F2 ..., Fn )

55

зазначеним дефектом. На основі цього зробили висновок, що кожна інбредна лінія свиней має гени, які зумовлюють виникнення пупкової грижі, але ці гени в різних лініях різні. Під час схрещування цих ліній відбувалася взаємодія неалельних генів. Отже, за міжпородного схрещування у потомства можуть виникнути такі дефекти, які зрідка або й зовсім не спостерігались у чистопородних тварин, але які виникають як результат епістазу дії.

За даними німецької асоціації розведення чорно-рябої худоби в 70-і роки із трьох тисяч голштинських бугаїв, оцінених за потомством, з розведення виключили 250 голів, що були носіями пупкової грижі. Більшість господарсько корисних ознак (показники молочної, м'ясної, вовнової та яєчної продуктивності, росту і розвитку, екстер’єру тощо) є фенотипним вираженням численних пар генів (полігенів), які проявляють адитивну, підсумкову дію. Наприклад, під час поглинального схрещування двох контрастних порід потомство кожного нового покоління стає все

більш схожим на поліпшувальну породу за екстер'єром, інтер'єром та показниками продуктивності. За адитивного типу успадковування немає чіткого розмежування між генотипами, а між двома крайніми варіантами безліч переходів. Прикладом цього явища є варіаційний ряд за живою масою тварин, промірами тіла, продуктивністю тощо.

Ознаки, які формуються під впливом неадитивної дії генів, зазвичай,

мають низьку успадковуваність і їх можна поліпшити шляхом схрещування, а у разі інбридингу часто спостерігається погіршення. До таких ознак відносять плодючість та життєздатність тварин. Якщо ознаки знаходяться між низьким і середнім ступенем успадковуваності, то тут має місце як неадитивна, так і адитивна дія генів. Ознаки із середнім і високим ступенем успадковуваності (якісні показники продуктивності) зумовлюються переважно адитивною дією генів і такі методи розведення, як схрещування та інбридинг, мають на них незначний вплив. Неадитивна дія генів, як правило, зумовлює явище гетерозису, за якого продуктивні ознаки потомства F1 вищі, ніж в їх батьків.

56

Ознаки добору – ті особливості продуктивності, конституції та екстер’єру, які визначають господарську та племінну цінність тварин.

Показники добору – критерії за якими судять про розвиток тієї чи іншої ознаки.

Ознаки добору поділяють на кількісні і якісні.

До кількісних ознак відносять численні господарсько корисні ознаки, які мають економічну цінність. Це надій молока від корови, вміст у ньому поживних речовин, вихід м'яса у свиней, кількість народжених поросят свиноматкою, несучість курей, настриг вовни у овець тощо. Ці ознаки формуються під дією численних пар генів, кожна з яких має низький індивідуальний фенотипний ефект. Формування таких ознак відбувається під дією як адитивних, так і неадитивних генів.

Якісні ознаки детермінуються невеликою кількістю генів. Характерною особливістю є висока ступінь спадкової обумовленості. До них належать рогатість, комолість, масть, форма гребня та ін.

Про фенотипову мінливість ознак дає уявлення середнє квадратичне відхилення (σ ), яке виражається в одиницях виміру ознаки, що не дає можливості порівняти мінливість різних ознак між собою. Тому частіше для визначення ступеня варіабельності ознаки використовують коефіцієнт мінливості (Сv) який виражається у відсотках.

На відміну від якісних, на кількісні ознаки значно впливають умови середовища. Поняття „середовище” включає такі фактори, як забезпеченість організму поживними речовинами, захворювання, температура і вологість повітря та інші, які супроводжують особину протягом всього періоду онтогенезу.

Ефективність селекції визначається успадковуваністю і повторюваністю ознак.

Успадковуваність – частка фенотипної мінливості зумовлена генетичними відмінностями. Коефіцієнт успадковуваності (h2) виражається в

57

частках одиниці або у відсотках. Ступінь успадковуваності ознак умовно поділяють на високу (h2>0,6) середню (h2= 0,3-0,6) і низьку ((h2<0,3).

Коефіцієнт успадковуваності обчислюють різними способами:

а) як подвоєний коефіцієнт кореляції за однією ознакою між дочками і матерями;

б) як подвоєний коефіцієнт регресії дочок на матерів за певною ознакою;

в) методом дисперсійного аналізу за чотирикратним коефіцієнтом внутрішньокласової кореляції між групами напівсибсів.

Від величини коефіцієнта успадковуваності залежить ефективність добору. Чим більший коефіцієнт успадковуваності ознаки, тим ефективніший добір тварин за фенотипом.

Повторюваність – форма реалізації генетичної інформації у межах одного покоління або ступінь співпадань повторних оцінок тих самих особин за певною ознакою. Коефіцієнт повторюваності (rw) обчислюють як коефіцієнт кореляції між повторними оцінками ознаки або як коефіцієнт рангової кореляції. Коефіцієнт повторюваності в практиці селекції використовується: а) для визначення ефективності відбору тварин в одному поколінні; б) як критерій прискореного оцінювання продуктивних і племінних якостей тварин; в) для виявлення оптимальної кількості потомків, за якими ведеться оцінювання племінних якостей плідників. Повторюваність залежить від генетичної різноманітності тварин за певною ознакою і умов зовнішнього середовища.

Величина генетичного прогресу за одне покоління (SЕ), досягнутого добором за кількісною ознакою, залежить від величини селекційного диференціала (Sd) і коефіцієнта успадковуваності ознаки (h2) .

Селекційний диференціал – це різниця між середньою величиною ознаки у тварин, дібраних у групу батьків наступного покоління (Р), і середньою величиною цієї ж ознаки у стаді або популяції (Pсер).

58

Наприклад, якщо в стаді корів із середнім надоєм 4000 кг (Рсер) молока в племінне ядро буде дібрано їх половину із середнім надоєм 4500 кг (Р), то при h2=0,25 ефект добору за покоління становитиме SE=(4500 — 4000) × 0,25 = 125 кг молока. Тобто, протягом кількох поколінь у результаті цілеспрямованого добору корів за надоєм відбувається збільшення середнього рівня продуктивності стада. Як уже зазначалося, це результат збільшення концентрації генів, які зумовлюють рівень продуктивності тварин.

Кількість ознак. Добір, який ведуть за однією або кількома ознаками, які прямо корелюють між собою, називається переважним. До того ж відбувається прискорення удосконалення стада за такими ознаками. Цю форму добору використовують, наприклад, під час створення спеціалізованих ліній у свинарстві. Але однобічний добір у кількох поколіннях може мати негативні наслідки – зниження відтворної здатності, послаблення конституції тварин, а також за наявності від’ємних кореляцій зменшується вираженість інших ознак (непрямий добір).

Зі збільшенням кількості ознак ефективність добору щодо кожної з них зменшується. Якщо ефективність добору за однією ознакою прийняти за 100%, то в разі добору за двома ознаками вона становитиме 71%, за трьома –

58%, за чотирма – 50%.

У сучасній практиці племінної справи в селекційний процес включають низку ознак. Для їх поліпшення застосовують три принципи добору: послідовний, за незалежними рівнями і селекційними індексами.

Суть послідовного (тандемного) добору – почергова селекція за кожною ознакою. Наприклад, спочатку ведуть добір в одному або кількох поколіннях за надоєм, потім, у разі досягнення запланованого рівня за цією ознакою, починають селекцію за наступною і т.ін.

Під час добору за незалежними рівнями за кожною ознакою, яка цікавить селекціонера, встановлюють мінімальну допустиму величину. Всіх

59

тварин, які хоча б за однією ознакою не відповідають мінімальному стандарту, виключають із відтворної групи.

Під час добору за селекційними індексами не виключають із селекційного процесу тварин, які мають низький рівень розвитку однієї ознаки за високого рівня інших. Інакше кажучи, під час індексної селекції перевагу надають тваринам із кращою племінною цінністю за комплексом ознак, що виражається величиною індексу.

Селекційні індекси – методи оцінювання племінних якостей тварин за комплексом селекційних ознак з урахуванням не тільки генетичних параметрів, а й економічної значимості для кожної ознаки. Добір тварин за селекційними індексами дає змогу не тільки більш правильно оцінити племінні якості тварин, а й одержати таких потомків, у яких недолік за однією ознакою компенсується перевагою іншої, в результаті чого економічний ефект від племінної роботи максимально підвищується. Спрощена модель селекційного індексу за комплексом ознак (І) має такий вигляд (формула 1.10):

İ = β1І1 + β2І2 ... + βnІn ,

(1.10)

де: β1, β2 ... βn – вагові коефіцієнти для кожної із селекційних ознак; І1, І2, ..., Іn – індекси племінної цінності для кожної селекційної ознаки.

Використання цього селекційного індексу дає змогу одержати максимальний селекційний ефект за комплексом ознак, однак визначення вагових коефіцієнтів має певну складність. М.З. Басовський, В.П. Буркат, В.І. Власов, В.П. Коваленко (1994) пропонують їх визначати за формулою 1.11:

β = р-1 Gα ,

(1.11)

де: р-1 – зворотна матриця фенотипічних варіанс і коваріанс; G – матриця генотипічних варіанс і коваріанс; α – вектор відносної ваги кожної ознаки, включених у селекційний індекс.

Методи селекції. Класичними методами селекції вважають добір і підбір тварин. Природний добір – дуже складний процес і виражається

60

часткою особин у стаді (популяції), що залишають потомство. Цей процес визначається багатьма факторами, серед яких: відмінності в смертності особин популяції, особливо в ранні періоди життя, тривалість періоду статевої активності, ступінь статевої активності, ступінь плодючості особин в популяції тощо. Як у диких, так і в домашніх тварин природний добір сприяє елімінації шкідливих мутантних генів, виживанню найбільш пристосованих до умов середовища. Слід зауважити, що природний добір у популяціях домашніх тварин спрямований на виживання тих особин, які більш пристосовані до умов середовища, що забезпечує людина.

Штучний добір здійснюється людиною і спрямований на збільшення частоти бажаних генів. Селекціонер добирає на плем’я найбільш продуктивних особин. А природний добір нівелює тих особин, які не пристосовані до умов середовища. Тому часто на практиці природний та штучний добір діють у протилежних напрямах.

Добір не створює нових генів. Його проводять із метою збільшення частоти бажаних генів у популяції і зниження частоти шкідливих генів.

Якщо добір ефективний, то генетичний його наслідок виражається у збільшенні частоти гена, за яким ведеться добір. Якщо частота бажаного гена збільшується, то частота особин гомозиготних (АА) за бажаним геном також збільшується.

Залежно від селекційної програми і біологічних особливостей селекційного об'єкта на практиці застосовують різні типи добору, зумовлені характером дії генів: на домінантний ген проти домінантного гена, за рецесивним геном проти рецесивного гена, за генами з дією епістазу, за генами з адитивною дією і т. ін.

Підбір – специфіка селекції, що проводиться людиною, найбільш творча її частина.

В селекційній роботі необхідно дотримуватись таких основних принципів підбору: цілеспрямованість, перевага плідників над матками, недопущення інбридінгу в товарних стадах, спадкоємність бажаних ознак у