36.1. Cd1

Молекулы CD1 представляют для Т-лимфоцитов липидные и полисахаридные антигены. И в этом случае Т-лимфоциты также распознают именно комплекс [антиген + молекула CD1].

А. Представляют собой мембранные гликопротеины, схожие по структуре с MHC-I.

1. У человека молекулы CD1 представлены пятью изоформами.

2. Углубление (клефт) в молекуле CD1 уже и глубже, чем у MHC-I и имеет большое химическое сродство к гидрофобным лигандам.

Б. Полный список клеток, на которых экспрессируются молекулы CD1 еще не определен. Эти антигенпредставляющие молекулы обнаружены, например, на:

• дендритных клетках,

• клетках Лангерганса,

• кортикальных тимоцитах,

• В-лимфоцитах,

• других нелимфоидных клетках.

37. Клеточный иммунный ответ

37.1. Основные этапы клеточного иммунного ответа

При клеточном иммунном ответе деструкцию и элиминацию причинного антигена осуществляют цитотоксические лимфоциты (ЦТЛ) и активированные иммунной системой («нанятые» ею) лейкоциты воспалительной реакции. Основные этапы клеточного иммунного ответа следующие (в кратком виде они приведены на рис. 37.1-1):

• взаимодействие с антигеном антигенпрезентирующей клетки (АПК), чаще – дендритной клетки или макрофага,

• процессинг антигена в АПК,

• презентация процессированного антигена антигенпрезентирующей клеткой Т-хелперу (CD4-клетке),

• активация Т-хелперов первого типа и синтез ими активационных цитокинов (ИЛ-2 и др.),

• действие активационных цитокинов, проявляющаяся в активации и пролиферации соответствующего клона Т-киллера, а также в активации («нанимании») лейкоцитов воспалительной реакции,

• эффекторное звено клеточного иммунного ответа – уничтожение клеток, несущих комплекс [чужеродный пептид + МНС-I] ЦТЛ (Т-киллерами), а также развитие иммунного воспаления, осуществляемое «нанятыми» лейкоцитами,

• завершающие процессы (в случае успешной деструкции и элиминации причинного антигена, т.е. эффективного иммунного ответа) – супрессия иммунного ответа вследствие гибели активированных клеток, а также ингибиции их активности, и появление клеток иммунологической памяти (долгоживущих и не до конца дифференцированных Т-лимфоцитов).

Рис. 37.1-1. Общая схема клеточного иммунного ответа

37.2. Процессинг антигена

Этим термином обозначаются те изменения, которые происходят с антигеном внутри антигенпрезентирующей клетки (Рис 37.2-1).

Рис. 37.2-1. Процессинг и презентация антигена

А. Процессинг начинается с поглощения антигена антигенпрезентирующей клеткой.

Б. Затем происходит частичная деградация антигена с вычленением эпитопов.

В. После этого в цитоплазме АПК каждый вычлененный эпитоп соединяется с молекулой МНС и образуется «процессированный антиген» – так называется комплекс [эпитоп + МНС].

37.3. Презентация процессированного антигена

Вывод комплекса [эпитоп + МНС] на поверхностную мембрану антигенпрезентирующей клетки называется презентацией антигена, а сам этот комплекс обозначается как презентированный антиген (Рис. 37.3-1).

А. Комплекс [эпитоп + МНС-II] презентируется Т-хелперам (CD4-лимфоцитам).

Б. Комплекс [эпитоп + МНС-I] презентируется Т-киллерам (CD8-лимфоцитам).

Рис. 37.3-1. Взаимодействие рецепторных и корецепторных молекул при презентации АПК процессированного антигена Т-киллеру (слева) и Т-хелперу (справа).