VMB

Етіологія захворювання не визначена. Але більшість дослідників вважають збудником рикетсії. Вперше хвороба була описана в 1951 р. Коулсом. Збудних захворювання Rickettsia conjunctivae характеризується значним поліморфізмом. Форма збудника частіше за все еліптична. Величина їх 0,3—1,4 X 0,2—1,4 мкм, більшість з яких фарбуються біполярно. Культивуються в жовткового мішку 6—7- добових курячих ембріонів.

Резистентність збудника в зовнішньому середовищі незначна. Патогенність. В природних умовах хвороба виникає серед

поголів’я великої рогатої худоби, верблюдів, птахів і свиней. Основний шлях передачі збудника — повітряно-крапельний, а також через деякі види мух.

Діагноз. При виникненні масових кератокон'юнктивітів їх рикетсійну природу підтверджують результатами мікроскопічних досліджень мазків, які готують зі зскрібків кон'юнктиви й третьої повіка. Фарбують мазки за методом Романовського—Гімза.

Імунітет мало вивчений. Нині засобів специфічної профілактики хвороби не розроблено.

ХЛАМІДІЇ

На данний час понад три десятки видів збудників різноманітних форм інфекційних захворювань людини та тварин, що схожі за морфологією, циклом розвитку та наявністю групового антигену об’єднані в одну родину, котра має назву «хламідії» (chlamydiа).

441

Хвороби, зумовлені хламідіями у ссавців, були описані Мак Нуттом і Стемпом лише в 40—50-х-роках минулоого століття переважно у великої рогатої худоби і овець, а пізніше їх виявили й у тварин інших видів. Захворювання телят із симптомами енцефаломіеліту тої ж таки хламідозойної природи були описане в США у 1953 році, потім в Японії, Канаді, Швейцарії та Південній Африці. У 1958 році в США та ФРН одночасно було встановлено етіологічну роль хламідій у виникненні абортів в корів. Слідом за цими повідомленнями, подібні ж надійшли із Бельгії, США, колишніх НДР, Югославії та СРСР. Хламідіоз свиней в Україні виявив і описав Бортнічук В.А. із співробітниками у 1970-75 роках. Вчені одночасно досліджували епідеміологічну роль хламідій, виявлених у свиней. При серологічному обстеженні обслуговуючого персоналу свинарських комплексів з’ясувалось, що у сироватці крові приблизно п’ятої його частини є антитіла проти групового хламідійного антигену. Тож всерйоз звернули увагу на хламідійну інфекцію в середині 70-х років минулого століття, коли накопичився достатній дослідницький матеріал для синтезу та аналізу справ із захворюванням як в гуманній, так і ветеринарній медицині.

Хламідій відносять до класу Microtatobiotas (бактерії — облігатні внутрішньоклітинні паразити), порядку Chlamydiales ord. nov., родини

Chlamydiaceae, роду Chlamydia з двома видами Chl. trachomatis, Chl. psittaci. У «Визначнику бактерій» Берджі (1997) відносяться до Групи 9 «Рикетсіі і хламідії».

Вид Chl. trachornatis об'єднує збудників, що викликають у людей трахому, урогенітальну інфекцію, венеричну лімфогранульому, неонатальну пневмонію, а також ендемічну пневмонію у мишей. Представники цього виду в інфікованих клітинах утворюють

442

компактні включення, що містять глікоген, здатний фарбуватися препаратами йоду. Включення розміщуються у цитоплазматичних везикулах, розрив яких відбувається на пізній стадії інфекції. Представники виду здатні синтезувати фолацин, у зв'язку з чим їх розвиток у клітинах пригнічується судьфадіазином натрію. Збудники, що об'єднані у вид Chl. psittaci, утворюють у клітинах нещільні розпущені мікроколонії, які не фарбуються йодом через відсутність глікогену. Вони нечутливі до судьфадіазину натрію, в цитоплазмі уражених клітин реплікуються повсюди і частіше розташовуються вільно, оскільки мембрани везикул розриваються на ранній стадії інфекції. До цього виду відносять збудників хламідіозів сільськогосподарських, промислових і диких тварин, а також орнітозу птахів. Є дані, що серед представників обох згаданих видів існують імуноваріанти.

Хламідії, як самостійна група організмів, в еволюційному відношенні займають проміжне положення між рикетсіями та вірусами, що виникли в ході регресивної еволюції вільно існуючих мікроорганізмів і їх можна розглядати як попередників істинних вірусів. Подібно до вірусів хламідії можуть розмножуватись і активно існувати лише в живих клітинах, а з бактеріями їх зближує подібність морфологічних і дещо хімічних структур. Будучи високоспецифічними паразитами на клітинному рівні, ці збудники не мають власного енергетичного обміну за винятком окремих фрагментів, скажімо деяких ферментів енергетичного метаболізму, що спонукають клітину-хазяїна до інтенсифікації обміну речовин на користь паразита на певних стадіях його біологічного розвитку. Отже, хламідії умовно залежні від енергетичного окремо і обміну в клітиніхазяїні в цілому, бо здатні його корегувати власними ензимами.

443

Здатність хламідій синтезувати деякі біологічні компоненти що характерні для бактерій, можна розглядати з одного боку як атавізм або нерівномірну еволюцію, а з іншого – як високий рівень розвитку адаптивних і компенсаторних механізмів збудника. Хламідії від вірусів відрізняються тим що: – хламідії, як і бактерії, мають обидві нуклеїнові кислоти – РНК та ДНК, а віруси одну з них; – хламідії, як і віруси – внутрішньоклітинні паразити, однак на відміну від останніх у безпосередній контакт з геномом клітини не вступають; – хламідії виявляються у клітині протягом всього циклу біологічного паразитування, а віруси у фазу репродукції не ідентифікуються; – розмноження хламідій відбувається за рахунок власних структур, а віруси вимагають напрацювання окремих їх структурних компонентів клітиною паразитування; – хламідії на відміну від вірусів містять енергетичні ензими. Хламідії від близьких за структурою рикетсій відрізняються: – за циклом розвитку хламідії не мають аналогів з іншими прокаріотами, а трансформація зрілих елементарних тілець у проміжні форми, бінарне ділення останніх, розмноження брунькуванням або внутрішньою фрагментацією та зворотній розвиток проміжних тілець до елементарних, створюють передумови для функціонування універсальних і взаємнодоповнюючих механізмів біологічного існування збудника і його циркуляції в природі, що вирізняє його від рикетсій, котрі не мають регулярного циклу розвитку і не володіють механізмами трансформації проміжних форм у дрібні та навпаки; – за метаболічною активністю хламідії на відміну від рикетсій не синтезують і не використовують у своєму обміні макроергічних сполук (АТФ), не містять цитохрому і не виявлені системи перенесення електронів в елементарних тільцях і саме тому більш інтенсивно розвиваються у клітинах з високим рівнем

444

метаболізму; – у рикетсій інфекційні всі форми, а у хламідій виключно зрілі елементарні тільця; – за локалізацією в клітині рикетсії розміщуються вільно, навіть дифузно, а хламідії знаходяться в особливих везикулах-автофагосомах; – роль проміжних господарів в механізмах передачі збудника хламідіозу малозначима, тоді як для рикетсій вона суттєва майже для всіх видів збудника.

Морфологія. Морфологія хламідій своєрідна, а інфекційною формою є заокруглені елементарні тільця розміром величина яких коливається в межах 250—450 нм (рис. 16). Елементарні тільця є зрілою формою хламідій, котрі можуть знаходитись компактно у внутрішньоклітинних включеннях або бути розсіяними у цитоплазмі епітеліальних клітин, або ж поза ними у міжклітинній рідині. Вони нерухомі, грам-негативні, фарбуються за Маккіавелло переважно у червоний колір, а за Романовським-Гімза в червоно-фіолетовий. Забарвлення хламідій залежить від стадії розвитку. Під звичайним світловим мікроскопом цитоплазматичні форми мають вигляд краплинних утворень (рис. 21).

445

Рис. 21. Хламідії в заражених клітинах. Світлова мікроскопія.

Елементарні тільця мають двошарову оболонку, а рибосоми містять РНК і ДНК. Механізми розвитку хламідій включаються після ендоцитозу в цитоплазму епітеліальної клітини. В останній з’являються ендоцитозні вакуолі, котрі вміщують включення з колоніями часток на різному ступені їх зрілості. Приблизно через 16 год після враження, включення починають диференціюватися на дрібніші структури і повний цикл їх розвитку завершується через 4048 год (за деякими даними за 24-48 год). В клітинах, пофарбованих акридином оранжевим, включення спочатку забарвлюються в темночервоний колір, характерний для РНК, а через 16 годин деякі з них набувають жовто-зеленого, характерного для ДНК забарвлення. Вважають, що новоутворені елементарні тільця можуть розпочати новий цикл розвитку у тій же клітині, призводячи до утворення включень другого покоління, котре на відміну від першого має більш крупні розміри. Зрілі форми хламідій утримують переважно ДНК. Цикл розвитку хламідій включає три основних етапи, а саме контакт елементарного тільця із чутливою епітеліальною клітиною, проникнення його у цитоплазму шляхом ендоцитозу та перетворення ретикулярних тілець через проміжні форми в елементарні тільця нового покоління. Елементарні тільця концентруються у вакуолях цитоплазми. У них же вони перетворюються у великі ретикулярні (сітчасті) форми до 800-1000 нм в діаметрі. Сітчасті форми неінфекційні і розмножуються шляхом бінарного ділення, перетворюючись у дрібні ущільнені тільця. В одному цитоплазматичному включенні, як вже згадувалось, можуть знаходитись хламідії різних стадій розвитку та розмірів – дрібні,

446

великі і дуже великі заокруглені утворення-мікроколонії в 1-12 мкм діаметром, котрі розпадаючись вивільняють сотні елементарних тілець.

Хламідії як облігатні внутрішньоклітинні паразити в процесі розмноження проходять складний цикл з утворенням проміжних морфологічних форм. Основним компонентом чистої популяції хламідій є елементарні тільця, що мають сферичну або овальну форму. Хламідії розглядають як грамнегативні, нерухливі бактерії, що не утворюють спор і капсул.

Рис.22. Зрілі елементарні тільця хламідій у цитоплазмі клітини (електронограма — інструментальне збільшення у 30 тис. разів, за В.А. Бортнічуком, 1994р.)

Хламідії оточені двома тришаровими мембранами, які нагадують клітинну стінку й цитоплазматичну мембрану грамнегативних бактерій. Всередині тілець ексцентрично розміщується нуклеоїд овальної або півмісяцевої форми і дифузний матеріал, що містить гранули типу рибосом.

Культуральні властивості. Як облігатні внутрішньоклітинні паразити хламідії не можуть принципіально культивуватися на

447

штучних живильних середовищах. Тому для їх розмноження використовують живі клітинні системи: заражають курячі ембріони у жовтковий міхур, вводять відповідні матеріали в організм білих мишей, морських свинок або ж заражають культури клітин. Хламідії проникають у чутливі клітини, де й відбувається цикл їх розвитку, який, триває 48—72 год (рис. 23).

Рис. 23.Реплікативний цикл хламідій.

Резистентність. Збудники хламідіозу вважаються нестійкими до факторів навколишнього середовища. Хламідії гинуть при нагріванні до 550 С протягом 5 хв, а при 75 °С вони інактивуються менше ніж за 1 хв. Збудник чутливий до ультрафіолету, прямі промені якого вбивають хламідій за 3 хв. При кімнатній температурі зберігаються до

448

10, у термостаті — до семи діб. Низькі температури зумовлюють консервуючу дію. При -42° С хламідії зберігаються протягом року, в ліофілізованому стані — більше чотирьох років, проте їх титри при цьому різко знижуються. Звичайні дезінфектанти такі як: 2-процентні розчини їдкого натрію, формальдегіду, хлораміну, йоду та ефір, кислоти, 700 етиловий спирт і перманганат калію, швидко вбивають збудників. Ліофільне висушування інфікованих жовтків з домішуванням 5% сахарози – найкращий спосіб тривалого зберігання життєздатних хламідій (до 3 років). У глибоко замороженій зрідженим азотом спермі (-1960 С) хламідії не гинуть впродовж багатьох років, а у висохлій підстилці чи гною тваринницьких приміщень вони зберігають патогенність протягом декількох місяців. При обробці патологічного матеріалу слід пам’ятати, що збудник нечутливий до стрептоміцину, канаміцину та гентаміцину. Чутливість хламідій до антибіотиків виявилася неоднаковою. Незначний вплив на них зумовлюють пеніцилін, стрептоміцин, поліміксин, мономіцин, неоміцин. Згубну дію щодо них мають антибіотики тетрациклінового ряду, зокрема окситетрациклін, а також рондоміцин, олемофоциклін, тилозин, ахроміцин.

Антигенна структура хламідій досить складна. Порівняно добре вивчено груповий термостабільний антиген, характерний, для усіх представників роду Chlamydia. Він витримує автоклавування при 135° С, стійкий проти трипсину, папаїну та нуклеаз. Термолабільний антиген характерний лише для конкретного виду, тобто е видоспецифічним.

Патогенність. Хламідіоз (гальпровіоз, бедсоніоз) – хронічна інфекція, яка у природних умовах хламідії уражують практично всі види сільськогосподарських, багато видів диких тварин і птицю.

449

Частіше хламідіоз уражує овець, кіз, свиней, велику рогату худобу, коней. Серед хламідій різного походження чітко спостерігається здатність до міграції і паразитування в організмі багатьох видів тварин. Переважна більшість хламідій, особливо збудник орнітозу, небезпечні для людини.

Клінічний прояв хламідіозу знаходиться у прямій залежності від епізоотичної ситуації. У стаціонарно небезпечних господарствах частіше спостерігається хронічний і навіть латентний перебіги хвороби. Хламідіоз може перебігати в декількох клінічних формах: генітальній, респіраторній, нервовій та змішаній. Захворювання досить небезпечне для людини. У новонароджених тварин розвиваються ентерит, пневмонія, кон'юнктивіт, артрит і нерідко енцефаломієліт. В багатьох видів птиці захворювання більше відоме під назвою орнітоз.

Патогенез хламідіозу вивчений мало. Місцем локалізації хламідій в усіх видів тварин є кишечник, звідки вони постійно надходять у зовнішнє середовище. Здорові тварини заражаються переважно аліментарним шляхом, а також через дихальний тракт, статеву сферу. Потрапляючи на слизові оболонки дихальних шляхів, шлунковокишкового тракту, кон'юнктиву хламідії проникають в епітеліальні клітини, макрофаги, де відбувається їх первинне розмноження. Запальний процес, що розвивається при цьому, клінічно проявляється у вигляді кон'юнктивіту, бронхопневмонії, ентериту. Внаслідок хламідемії збудник елімінується по всьому організму. У період вагітності хламідії розмножуються в плацентарній тканині, проникають у плід, зумовлюють дистрофічні й некротичні зміни в паренхіматозних органах, що призводить до аборту. У самців хламідії розмножуються в слизовій оболонці сечовивідного каналу, в тканині сім'яників. Виникає хронічний уретрит, вогнищевий орхіт,

450