ЦИТОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ ЯДРА И СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК

ЦИТОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ ЯДРА И СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК.

Ядро - система генетической детерминации и регуляции белкового синтеза. Выполняет 2 важные функции: 1. Хранение и передача генетической информации.

2. Обеспечение синтеза белка.

Обычно ядро имеет округлую форму, но может быть и другой формы: палочковидной, серповидной, бобовидной, лопастной. Форма ядра зависит как от формы клетки, так и от функций, которые она выполняет. Чаще всего в клетках встречается одно ядро, реже -несколько. Размеры ядра, как правило, зависят от величины клетки: при увеличении объема цитоплазмы растет и объем ядра. Соотношение объемов ядра и цитоплазмы называется ядерно-цитоплазменным соотношением. В норме оно соответствует 1:3. Но встречаются клетки, у которых ядерно-цитоплазменные соотношения сдвигаются или в сторону ядра (например, сперматозоид), или в сторону цитоплазмы (например, яйцеклетка).

Составными частями интерфазного ядра эукариотов являются: ядерная оболочка (нуклеолемма или кариолемма), ядерный сок (нуклеоплазма или кариоплазма), ядрышко и хроматин.

ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА в световой микроскоп построена по типу элементарной. В электронный микроскоп она состоит из 2-х мембран: наружной и внутренней, между которыми располагается перинуклеарное пространство. Наружная мембрана соединена с каналами эндоплазматической сети и может быть усеяна рибосомами. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра. Характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния наружной и внутренней мембран. Формирующиеся при этом отверстия - поры - имеют диаметр 80-90 нм. Эти отверстия заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами, образующими в совокупности так называемый комплекс поры. Комплекс поры представлен тремя рядами белковых гранул по 8 гранул в каждом ряду. Причем, один ряд гранул расположен на уровне внутренней мембраны со стороны ядра, другой -на уровне наружной мембраны со стороны цитоплазмы, а третий лежит в центральной части поры. От периферически расположенных гранул отходят фибриллярные отростки, которые сходятся в центре, где прикрепляются к центральной глобуле. Это образует как бы перегородку - диафрагму - поперек поры. При расположении фибриллярных нитей друг напротив друга пора открывается, что обеспечивает взаимодействие содержимого ядра и цитоплазмы.

Число ядерных пор непостоянно и зависит от метаболической активности клетки: чем интенсивнее синтетические процессы, протекающие в клетке, тем больше пор приходится на единицу поверхности ядерной оболочки. Основной функцией ядерной оболочки является ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от содержимого цитоплазмы.

Содержимое цитоплазмы называется ЯДЕРНЫМ СОКОМ (синонимы: кариоплазма, нуклеоплазма). Ядерный сок содержит различные химические вещества, такие как ионы, белки, нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом В нуклеоплазме располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек.

ЯДРЫШКО.

Практически во всех клетках эукариотов в ядре видно одно или несколько телец округлой формы сильно преломляющих свет - это ядрышко или нуклеола. Ядрышко хорошо окрашивается различными красителями, особенно основными, т.к. оно содержит большое количество РНК. Ядрышко - самая плотная структура ядра и является

В настоящее время известно, что ядрышко - это место образования рибоосомных (рРНК) и рибосом, на которых в дальнейшем происходит синтез белков в цитоплазме клетки.

По своему строению ядрышко неоднородно. В световой микроскоп оно видно как тонковолокнистая структура. В электронном микроскопе выявляются два основных компонента ядрышка: гранулярный и фибриллярный.

Фибриллярный компонент располагается в центральной части ядрышка и представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом. Гранулярный компонент занимает периферическую часть ядрышка и является созревающими субъединицами рибосом, окончательная сборка которых завершается в цитоплазме клетки.

Ультраструктура ядрышек зависит от активности РНК: если синтез рибосомной РНК высок - в ядрышке выявляется большое количество гранул. При прекращении синтеза рРНК количество гранул снижается, и ядрышко превращается в плотное фибриллярное тельце базофильной природы.

Во время митотического деления ядрышко распадается, а в телофазе митоза вновь формируется.

ХРОМАТИН.

При наблюдении фиксированных интерфазных клеток внутри ядра выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными красителями. Благодаря такой особенности хорошо окрашиваться этот компонент ядра получил название «хроматин», что в переводе означает «окрашенный материал». В состав хроматина входит ДНК, присоединенная к белкам гистонам. Гистоны и ДНК объединяются в структуры, по виду напоминающие бусины и получившие название нуклеосом. В каждую нуклеосому входит 8 белковых молекул.

В световом микроскопе хроматин может более или менее равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными глыбками.

В интерфазе хроматин представляет собой хромосомы, которые теряют в этот период свою компактную форму и разрыхляются, т.е. деконденсируются. Степень деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации называются эухроматином. При неполном разрыхлении хромосом в ядре видны участки конденсированного хроматина, получившего название гетерохроматина.

Эухроматин локализуется ближе к центру ядра и состоит из очень тонких нитей ДНК, которые практически не окрашиваются и видны в световом микроскопе в виде светлых участков. Эухроматин является активной формой хроматина, с участков которого в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации генетического материала.

Гетерохроматин - неактивная форма хроматина, находящаяся в состоянии покоя. За счет плотной спирализации он хорошо окрашивается и в световой микроскоп виден в виде базофильных гранул.

Степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе отражает функциональное состояние хроматина. Чем диффузнее распределен хроматин в ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы.

В ядрах соматических клеток женских особей имеются так называемые ядерные придатки или сателлиты ядра. Считают, что так себя проявляет в интерфазе не полностью деспирализованная 2-я Х-хромосома. Поэтому такие сателлиты получили название «полового хроматина» или тельца Барра. По наличию или отсутствию добавочной X-хромосомы можно определить вероятную половую принадлежность ткани. Например, половой хроматин определяется в ядрах большинства нейтрофилов крови женщины.

конденсации. Это возможно во время митотического деления клеток, строение хромосом изучают на стадии метафизарной пластинки, т.к. в интерфазе хромосомы находятся в деконденсированном состоянии (в виде хроматина) и определить их как отдельные структуры невозможно.

Каждая хромосома состоит из двух идентичных половин - хроматид (или сестринских хромосом), тесно прилежащих друг к другу в области первичной перетяжки (центромеры). На остальном протяжении между хроматидами видна большая щель. Центромера -участок, где хромосома находится в деконденсированном состоянии и к ней прикрепляются нити веретена деления. По положению центромеры выделяют следующие виды хромосом:

1. Метацентрические (равноплечие) - у которых центромера располагается посередине хромосомы.

2. Субметацентрические (неравноплечие) - центромера сдвинута к одному из концов, в результате плечи хромосомы имеют неравную длину.

3. Акроцентрические, у которых центромера расположена почти на конце хромосомы, отделяя очень длинное плечо от очень короткого.

Что касается химического состава, хромосомы представляют собой нуклеопротеидные образования, состоящие из ДНК и белка. Каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК, которая определяет все свойства, связанные с хранением и передачей наследственной информации. Молекула ДНК связана с гистоновыми и небольшим количеством негистоновых белков. Элементарной структурой хромосомы является нить, состоящая из ДНК в комплексе с гистоновыми белками. Нить образована гистоновым остовом в виде цепочки расположенных друг за другом белковых телец, состоящих из 8 белковых молекул, поверх которых спирально закручивается нить ДНК. Этот комплекс (ДНК + Гистоны) получил название нуклеосомы.

Некоторые хромосомы помимо первичной перетяжки имеют вторичную, которая отделяет маленький участок - спутник хромосомы. Корме того, в области вторичных перетяжек в интерфазных клетках происходит образование ядрышек, поэтому они носят название ядрышковых организаторов.

СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК.

Существует несколько способов деления клеток, среди которых можно выделить хромосомные и нехромосомные. К хромосомным способам относятся митоз, мейоз, эндомитоз. К нехромосомным - амитоз.

Наиболее распространенным способом деления соматических клеток является митоз.

Время существования клетки от деления до деления или от деления до смерти получило название клеточного или жизненного цикла. Жизненный цикл у различных видов клеток различен. Так, для малодифференцированных клеток он равен митотическому циклу, т.е. от деления до последующего деления. Такие клетки получили название камбиальных и являются источником регенерации органов и тканей.

Для высоко дифференцированных клеток, т.е. клеток, выполняющих специальные функции (например, кардиомиоциты, нейроциты, лейкоциты и др.) процессы митотического деления не характерны. Поэтому жизненный цикл таких клеток начинается с момента их образования и заканчивается смертью. Лишь некоторые клетки этой группы могут изредка возвращаться в митотический цикл (например, гепатоциты печени, миоциты гладкой мышечной ткани), но это встречается редко.

Рассмотрим митотическое деление клеток.

набору родительской клетки.

Митотический цикл состоит из интерфазы и собственно деления.

ИНТЕРФАЗА - время подготовки клетки к делению. Она представлена тремя периодами: пресинтетическим (или постмитотическим, ), синтетическим ( ) и постсинтетическим (или премитотическим, ).

В постмитотическом периоде интерфазы дочерняя клетка растет, что сопровождается интенсивными процессами биосинтеза. В клетке образуются митохондрии, рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. Синтезируются структурные и функциональные белки, а также ферменты, необходимые для образования предшественников ДНК.

В следующем, синтетическом, периоде происходит удвоение количества ДНК, синтез белков гистонов.

Постсинтетическая фаза характеризуется синтезом иРНК, синтезом и накоплением энергии, а также синтезом белков тубулинов, идущих на построение веретена деления. Кроме этих процессов в данную фазу происходит репликация центриолей.

Далее начинается собственно митоз или непрямое деление клетки.

Митоз состоит из следующих фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Рассмотрим подробнее процессы, протекающие в каждую фазу.

ПРОФАЗА. Самая продолжительная фаза клеточного деления. В эту фазу происходит спирализация хромосом сначала в виде тонких длинных нитей (ранняя профаза), которые, в дальнейшем конденсируясь, становятся толстыми и короткими (поздняя профаза). В эту фазу митоза хромосомы становятся четко видны в световой микроскоп. Параллельно спирализации хромосом в профазе происходит исчезновение ядрышек, начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается на фрагменты; происходит уменьшение ЭПС и количества рибосом. Начинается формирование веретена деления: центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки и от них начинают формироваться микротрубочки ахроматинового веретена.

МЕТАФАЗА занимает около трети времени всего митоза. В эту фазу заканчивается образование веретена деления. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку или материнскую звезду. Микротрубочки ахроматинового веретена прикрепляются к хромосомам в области центромер.

АНАФАЗА - самая короткая фаза деления. Хромосомы одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают удаляться по направлению к противоположным полюсам клетки. Происходит обособление двух идентичных наборов хромосом.

ТЕЛОФАЗА начинается с остановки разошедшихся диплоидных наборов хромосом, которые достигают полюсов клетки. Здесь они деспирализуются, удлиняются и их уже нельзя четко различить. Нити веретена деления разрушаются, центриоли реплицируются. Вокруг хромосом на каждом из полюсов образуется ядерная оболочка, вновь появляются ядрышки.

За телофазой начинается цитокинез (или цитотомия) - разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток. У животных цитотомия происходит путем образования перетяжки в результате впячивания плазмолеммы снаружи внутрь клетки. У растительных клеток перетяжка формируется в центре, постепенно направляясь кнаружи.

Значение митотического деления клеток велико. В результате этого вида деления образуются две клетки, содержащие совершенно одинаковую наследственную информацию, генетически идентичную родительской клетке. Поэтому никаких

механизмов роста.

ЭНДОМИТОЗ ИЛИ ЭНДОРЕПРДУКЦИЯ.

Эндомитоз - образование клеток с увеличенным содержанием ДНК, приводящее к кратному увеличению числа хромосом. Появление таких клеток происходит в результате полного отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза.

Например, при нарушении целостности веретена деления не происходит расхождения хромосом к полюсам клетки, в результате образуется клетка с увеличенным набором хромосом, т.е. полиплоидная. При нарушении цитотомии, когда не происходит деления цитоплазмы, образуются многоядерные клетки.

Эндомитоз наблюдается в интенсивно функционирующих клетках, например, гепатоцитах печени.

МЕЙОЗ - хромосомный способ деления, присущий половым клеткам.

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ.

Клеточная теория - обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов. Основными положениями клеточной теории являются:

1. КЛЕТКА - НАИМЕНЬШАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО.

Всему живому свойствен ряд совокупных признаков: воспроизведение (репродукция), использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость. Эти признаки можно обнаружить на клеточном уровне и именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей этими свойствами.

2. СХОДСТВО КЛЕТОК РАЗНЫХ ОРГАНИЗМОВ ПО СТРОЕНИЮ.

Клетки могут иметь различную форму: шаровидную (лейкоциты), отростчатую (нейроциты), веретеновидную (миоциты гладкой мышечной ткани) и т.д. Однако при изучении строения клеток выявляется общий план их организации - наличие цитолеммы, цитоплазмы, ядра. Наряду с этим, в некоторых клетках имеются особые структуры - органоиды специального назначения - характерные только для определенного вида клеток. Исходя из этого можно сделать вывод, что сходство в строении клеток определяется одинаковостью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы, а разность в строении клеток обусловлено специализацией их функций.

3. РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТОК ПУТЕМ ДЕЛЕНИЯ ИСХОДНОЙ КЛЕТКИ. Размножение эукариотических клеток происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала. Иные пути образования клеток и увеличения их числа современная наука отвергает.

4. КЛЕТКА КАК ЧАСТЬ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА. Многоклеточные организмы представляют собой сложные комплексы клеток, объединенные в системы тканей и органов и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Поэтому мы говорим об организме как о целом, а о клетках - как об элементарных его единицах.