СООН	+	СН3 С О	малатсинтаза			СООН
								+ HS КоА
	С О						Н С ОН
			S	КоА	4
	Н						СН2
	Глиоксилат		Ацетил-КоА				СООН
						Яблочная кислота
							(малат)

Затем в пятой реакции малат окисляется до оксалоацетата. Эта реакция идентична конечной реакции цикла трикарбоновых кислот; она же является конечной реакцией глиоксилатного цикла, т.к. образовавшийся оксалоацетат вновь конденсируется с новой молекулой ацетил-КоА, начиная тем самым новый оборот цикла.

Образовавшаяся в третьей реакции глиоксилатного цикла янтарная кислота не используется этим циклом, а подвергается дальнейшим превращениям.

2.2Превращение янтарной кислоты в фосфоенолпировиноградную (ФЕП)

Поскольку в глиоксисоме отсутствуют ферменты, участвующие в превращении янтарной кислоты (сукцинатдегидрогеназа, фумаратгидратаза), то эта кислота не может подвергаться дальнейшим превращениям в глиоксилатном цикле. Из глиоксисом она поступает в митохондрию и включается в цикл трикарбоновых кислот, превращаясь сначала в фумаровую кислоту:

СООН				СООН
	СН2 + ФАД
						СН		+ ФАДН
Н2С								2
		сукцитатдегид- СН
СООН		рогеназа
				СООН

Янтарная кислота	Фумаровая кислота

Фумаровая кислота в яблочную, а затем в щавелеуксусную кислоту (ЩУК):

СООН СООН СООН

фумарат -

малат -

СН

СН2

+ Н2О

СН2

+ НАД+

+ НАДН + Н+

СН

гидратаза

Н

С

ОН

дегидрогеназа

С

О

СООН

СООН

СООН

фумаровая

яблочная

ЩУК

кислота

кислота

(оксалоацетат)

(фумарат)

(малат)

Сопряжение глиоксилатного цикла с циклом трикарбоновых кислот приводит к интенсивному накоплению в растительной клетке оксалоацетата.

Последний здесь же в митохондриях восстанавливается в малат, который легко выходит из митохондрии в цитозоль клетки и вновь окисляется в оксалоацетат (переход оксалоацетата из митохондрии в цитозоль было рассмотрено ранее в разделе окисления жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов).

Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват (ФЕП) происходит в цитозоле клетки под действием фосфоенолпируваткарбоксилазы:

28