щий с образованием АТФ. АТФ затем служит источником энергии в эндергонических реакциях анаболизма (требующих затраты энергии), в ходе которых образуется АДФ (или АМФ).

3. Исходные соединения, промежуточные метаболиты и конечные продукты. Конечные продукты и метаболиты, образующиеся в катаболических процессах, обычно, служат исходными соединениями анаболических процессов. Обратное тоже верно.

		Н
	Д		2
А
Ф

Исходные вещества

		Н	Н	АД	ФН
	Д 2
А
Н					2

образуются

Катаболизм

Анаболизм

АТФ

Конечные продукты

Ф А Д

(АМФ)

образуются

			+
		Д
	А
АДФ	Н

+ Ф Д А Н

Рисунок 1 – Схема взаимосвязи процессов обмена веществ и энергии

Важную роль в установлении равновесия процессов обмена веществ играет соотношение между поступлением в организм каждого из соединений и активностью реакций его потребления.

1 Распад (катаболизм) органических веществ

В настоящее время экспериментально обосновано существование пяти главных этапов распада молекул углеводов, жиров и белков, которые интегрируют образование энергии из основных пищевых источников.

Схема главных этапов распада липидов, углеводов, белков представлена на рисунке 2.

I этап. Гидролитическое расщепление углеводов, жиров и белков.

На этом этапе полисахариды и олигосахариды расщепляются до моносахаридов (обычно до гексоз); жиры распадаются на глицерин и высшие жирные кислоты; а белки – на составляющие их свободные аминокислоты.

II этап. Гликолиз.

Это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пировиноградную кислоту (ПВК) с одновременным образованием АТФ и НАДН2.

Гликолиз является основным катаболическим путем распада углеводов. Однако и углеродный скелет некоторых аминокислот (серин, цистеин, глицин) после дезаминирования и некоторых других реакций, а также глицеролфосфат после дегидрирования могут включаться в этот путь распада с образованием АТФ и НАД-

Н2 и ПВК.

Таким образом, ПВК является связующим звеном при катаболизме углеводов, липидов и белков.

5

III этап. Окислительное декарбоксилирование ПВК в ацетил-КоА.

На этом этапе образовавшаяся ПВК далее окисляется до ацетил-КоА с одновременным образованием НАДН + Н+ при участии ряда ферментов и коферментов, объединенных структурно в мультиферментную систему, получившую название «пируватдетгидрогеназный комплекс».

Процесс окислительного декарбоксилирования пирувата происходит в матриксе митохондрий. В нем принимают участие (в составе сложного мультиферментного комплекса) 3 фермента (пируватдегидрогеназа, дигидролипоилацетилтранефераза, дигидролипоилдегидрогеназа) и 5 коферментов (ТПФ (витамин В1,), коэнзим А (витамин В3); ФАД (В2), НАД+ (РР) и амид липоевой кислоты).

Суммарную реакцию, катализируемую пируватдегидрогеназным комплексом, можно представить следующим образом:

H3C		С		СООН + НАД+ + HS-КоА	пируватдегидроге- H3C		С О + СО2 + НАДН + Н+
		О			назный комплекс		S-КоА
	ПВК					ацетил-КоА

Ацетил-КоА образуется и в результате β-окисления жирных кислот, а также из некоторых ароматических и алифатических (фенилаланин, тирозин, триптофан, лизин, лейцин) аминокислот. Таким образом, ацетил-КоА является важным общим промежуточным продуктом катаболизма углеводов, липидов и аминокислот (белков).

IV этап. Цикл Кребса.

Общим конечным путем катаболизма липидов, углеводов, белков является цикл лимонной кислоты и реакции дыхательной цепи.

Продукты распада углеводов, жиров поступают в цикл в виде ацетил-КоА, часть продуктов катаболизма аминокислот поступают в цикл в виде α-кетокислот (α-кетоглутаровой и оксалоацетата).

На этом этапе они подвергается окислению («сгоранию») в цикле ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Окисление сопровождается образованием восстановленных форм НАДН + Н+ и ФАДН2 и выделением СО2.

V этап. Митохондриальная дыхательная цепь.

На этом этапе осуществляется перенос электронов и протонов от восстановленных НАДН + Н+ и ФАДН2 на кислород (через митохондриальную дыхательную цепь). Он сопровождается образованием конечного продукта – молекул воды. Этот транспорт электронов сопряжен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Будучи макроэргическим соединением, АТФ выполняет функцию аккумулирования биологической энергии и ее последующего использования для выполнения клеточных функций.

Распад органических соединений в живых тканях, сопровождающийся потреблением молекулярного кислорода и приводящий к выделению углекислого газа и воды и образованию биологических видов энергии, называется тканевым дыханием.

Тканевое дыхание представляют как конечный этап пути превращения моносахаридов (в основном глюкозы) до указанных конечных продуктов (СО2, Н2О, АТФ), в который на разных стадиях включаются другие сахара и их производные, а также промежуточные продукты распада липидов (глицерин и жирные кислоты), белков (аминокислоты). Итоговая реакция тканевого дыхания для глюкозы будет выглядеть следующим образом:

С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + 2.780 кДж/моль.

6