I этап

		Углеводы
	Липиды	Моносахариды
Высшие	жирные + Глицерин	Глюкоза
кислоты

Белки NH3

Аминокислоты

II этап

IIIэтап

	Глюкоза
β
-
о	Триозофосфат
и
к		НАДН2
с
л
е
н
и
е	ПВК
		СО2
	Ацетил-КоА

IV этап

	НАДН2
	ФАДН2	Цикл
			СО2
	НАДН2	Кребса
	НАДН2		СО2

V этап

Митохондриальная дыхательная цепь		2 е+	1/2 О	2	Н2О
		2 Н
ФАД 3 НАД+ АДФ + Рн	АТФ

Рисунок 2 – Схема главных этапов распада липидов, углеводов, белков

1.1 Гидролитическое расщепление углеводов

Источником углеводов и основным запасным полисахаридом у растений является крахмал, а у животных и микроорганизмов – гликоген. Эти полисахариды распадаются до более простых соединений посредством реакций двух типов: гидролиза и фосфоролиза. Классическим примером распада первого типа является гидролиз крахмала, второго – фосфоролиз гликогена.

7

Реакция гидролиза крахмала ускоряется амилазами (α-амилаза, β-амилаза, глюкоамилаза, олиго-1,6-глюкозидаза), относящимися к классу гидролаз. Конечными продуктами гидролиза оказываются либо глюкоза, либо мальтоза, либо олигосахариды. Естественно, что в процессе постепенного укорачивания молекулы крахмала в результате его гидролиза в качестве промежуточных продуктов возникают декстрины.

Ступенчатый гидролиз крахмала можно представить следующим образом:

			α − амилаза				β − амилаза			мальтаза
(С Н	О )n				(С Н	О )			n С12Н22О4		nС6Н12О6
6	10	5	6			10	5 Х				глюкоза
крахмал					декстрины				мальтоза

Второй тип распада полисахаридов представлен реакциями фосфоролиза. Ведущую роль в расщеплении гликогена в клетках человека и животных принадлежит ферментам фосфорилазам, относящимся к классу трансфераз. Фосфорилазы переводят полисахариды (в частности, гликоген) из запасной формы в метаболически активную форму; в присутствии фосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1-фосфат) и остатка молекулы полисахарида. Эту реакцию можно представить в следующем виде:

(С6Н10О5)n + Н3РО4	фосфорилаза		(С6Н10О5)П-1 + Глюкозо-1-фосфат
		класс
гликоген		трансфераз

Гидролитическому распаду могут подвергаться и различные дисахариды:

мальтоза + Н2О			мальтаза (α -глюкозидаза)
						2 α -D-глюкозы
			класс гидролаз
		сахараза -инвертаза
сахароза + Н2О		(β -фруктофуранозидаза)			α -D-глюкозы + β − D-фруктоза
		класс гидролаз
лактоза + Н2О		лактаза (β -галактозидаза)		α -D-глюкозы + β − D-галактоза
			класс гидролаз

Следовательно, в процессе распада поли- и олигосахаридов могут образовываться различные монозы: глюкоза, глюкоза-1фосфат, фруктоза, галактоза, манноза и др.

Все эти монозы вступают во II этап распада гликолиз.

1.1.1Включение в путь гликолиза гексоз

Врезультате процесса распада поли- и олигосахаридов кроме глюкозы могут образовываться различные гексозы: фруктоза, манноза, галактоза.

Метаболизм сахара начинается с присоединения к нему фосфорильной группы, которая способствует связыванию сахарофосфата с ферментом.

8

Все эти сахарофосфаты должны включаться в дальнейший путь распада – гликолиз (см. Приложение А).

Включение фруктозы

Фруктоза подвергается фосфорилированию во фруктозо-6-фосфат при участии фермента гексокиназы и АТФ:

фруктоза + АТФ	гексокиназа	фруктозо-6-фосфат+ АДФ
	класс трансфераз

Образовавшийся фруктозо-6-фосфат либо превращается в глюкозу через стадии образования фруктозо-6-фосфат и последующего отщепления фосфорной кислоты, либо подвергается дальнейшим превращениям, включившись в путь гликолиза до ПВК (рис. 3, Приложение А).

Включение маннозы

Манноза подвергается фосфорилированию в маннозо-6-фосфат при участии фермента гексокиназы и АТФ:

манноза + АТФ	гексокиназа
	класс трансфераз манноза-6-фосфат+ АДФ

Маннозо-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат в реакции изомеризации, катализируемой ферментом фосфоманноизомеразой:

маннозо-6-фосфат фосфоманноизомераза фруктозо-6-фосфат

класс изомераз

Образующийся таким путем фруктозо-6-фосфат может непосредственно включаться в гликолиз как промежуточный продукт этого процесса (см. Приложение А)

Включение галактозы

Обмен галактозы начинается с превращения ее в галактозо-1-фосфат при участии АТФ и фермента галактокиназы.

галактоза + АТФ	галактокиназа	галактозо-1-фосфат + АДФ
	класс трансфераз

В следующей реакции в присутствии УДФ-глюкозы фермент гексозо-1-фос- фатуридилтрансфераза катализирует превращение галактозо-1-фосфата в глюко- зо-1-фосфат, одновременно образуется уридиндифосфат-галактоза (УДФ-галакто- за):

галактозо-1-фосфат + УДФ-глюкоза класс трансфераз глюкоза-1-фосфат + УДФ-галактоза

9

Образовавшийся глюкозо-1-фосфат под действием фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат и далее включается в гликолиз (см. Приложение А), а УДФ-галактоза подвергается эпимеризации:

УДФ-галактоза эпимераза УДФ-глюкоза

Затем УДФ-глюкоза-пирофосфорилаза катализирует расщепление УД- Ф-глюкозы с образованием глюкозо-1-фосфата:

УДФ-глюкоза + пирофосфат глюкозо-1-фосфат + УТФ

Глюкозо-1-фосфат изомеризуется в глюкозо-6-фосфат (см. ранее) и включается в путь гликолиза (этап II), (рис. 3).

1.1.2 Гликолиз

Гликолиз – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению гексозы в пируват (этап II) с одновременным образованием АТФ и НАДН + Н+ (рис. 3).

Важнейшими моносахаридами, катаболизм которых осуществляется по гликолитическому пути, являются D-глюкоза и D-фруктоза. Однако из приведенных выше реакций видно, что и другие моносахариды способны катаболизироваться по пути гликолиза, поскольку они легко превращаются в эти сахара. Из приведенной на рисунке 3 схемы видно, что, начиная со стадии 3-фосфоглицеринового альдегида, все образующиеся затем промежуточные продукты имеют коэффициент 2. Это объясняется тем, что из двух фосфотриоз – фосфодиоксиацетона и 3-фосфо- глицеринового альдегида – дальнейшему превращению подвергается 3-фосфогли- цериновый альдегид. Молекула фосфодиоксиацетона под действием триозофосфатизомеразы также превращается в новую молекулу 3-фосфо-глицеринового альдегида и далее уже две его молекулы участвуют во всех последующих превращениях до конечного продукта гликолиза – пировиноградной кислоты (2 ПВК).

Процесс гликолиза может протекать как в отсутствии, так и в присутствии кислорода.

Анаэробный путь катаболизма (окисление) осуществляется клеткой без доступа кислорода и называется брожением; аэробный – идет с участием кислорода воздуха и называется дыханием. Пировиноградная кислота является промежуточным продуктом брожения и дыхания. При брожении дальнейшие превращения ПВК приводят к образованию спирта или молочной кислоты, при дыхании к полному окислению до СО2 и Н2О.

10

Рисунок 3 – Схема метаболизма глюкозы. Гликолиз

11