29) Активный транспорт веществ у бактерий

Активный транспорт – основной механизм избирательного перено-

са веществ через цитоплазматическую мембрану в клетку против гради-

ента концентрации. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия,

протекает при участии локализованных в цитоплазматической мембране

переносчиков белковой природы – пермеаз, которые высокоспецифичны

к субстрату. В отличие от облегченной диффузии, для активного транс-

порта необходимы затраты энергии либо в виде АТФ, либо за счет про-

тондвижущей силы энергизованной мембраны. От активного транспорта

зависит сродство клеток к субстрату, т. е. основной признак, опреде-

ляющий и набор, и концентрацию используемых веществ.

У многих бактерий, особенно грамотрицательных, в активном транс-

порте принимают участие особые связующие белки, не идентичные пер-

меазам и не входящие в структуру мембраны, а локализованные в пери-

плазматическом пространстве. У связующих белков отсутствует катали-

тическая активность, но они обладают очень высоким сродством к опре-

деленным питательным веществам и различным аминокислотам, углево-

дам, неорганическим ионам. Выделено и изучено более 100 различных

связующих белков, которые образуют прочные комплексы со своими

субстратами и необходимы для их активного переноса через мембрану.

Связующие белки функционируют только в комплексе со специфиче-

скими пермеазами, осуществляющими активный перенос субстрата через

мембрану. Необходимая для этого метаболическая энергия используется

для снижения сродства пермеазы к своему субстрату на внутренней сто-

роне мембраны по сравнению с ее сродством к нему на внешней стороне.

В результате этих превращений происходит изменение скорости выхода

субстрата наружу, она становится во много раз меньше скорости его по-

ступления в клетку.

Если во всех вышеупомянутых способах переноса веществ через ци-

топлазматическую мембрану они поступают в клетку в химически неиз-

мененном виде, то при транслокации групп происходит химическая мо-

дификация переносимых молекул. Так происходит поступление в клетку

многих прокариот углеводов, в процессе которого они фосфорилируют-

ся. Источником фосфатной группы служит фосфоенолпируват, от кото-

рого фосфат с помощью фермента (фермента I), находящегося в цито-

плазме, переносится на молекулу специального термостабильного белка,

а с него при участии второго фермента (фермента II), локализованного в

цитоплазматической мембране и обнаруживающего высокое сродство к

определенным углеводам, фосфатная группа переносится на углевод на

наружной стороне цитоплазматической мембраны.

Фосфорилированные углеводы проникают через цитоплазматическую мембрану и накапливаются в цитоплазме, например глюкоза поступает вклетку в виде глюкозо-6-фосфата. Система переноса углеводов получила название фосфотрансферазной. Перенос веществ с помощью фосфо- трансферазной системы является выгодным с энергетической точки зре-

ния. Хотя при этом и происходит затрата богатой энергией фосфатной связи фосфоенолпирувата, в процессе переноса образуется молекула глюкозы в фосфорилированной форме (глюкозо-6-фосфат), а это делает ненужным фосфорилирование глюкозы за счет АТФ на первом этапе ее катаболизма.