FIZIOLOGIYa_ekzamen1_1

153) Значение процесса выдел-я для организма.

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза. Органы выделения обеспечивают освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также от избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ (метаболизм). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.

Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества.

Легкие выводят из организма СО2, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.

Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.

Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена. Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Железы кожи играют существенную роль в выделении. Потовые железы выводят с потом из организма воду и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевину, а при напряженной мышечной работе — молочную кислоту. Продукты выделения сальных и молочных желез — кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение — молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало — для смазывания кожи.

Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных. 1)Участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморе-гуляция).

2)Регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция).

3)Регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма (ионная регуляция). 4)Участие в регуляции кислотно-основного состояния (стабилизация рН крови).

5)Участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и вы делению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция).

6)Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).

7)Выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе пищеварения и метаболизма (экскреторная функция).

Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации содержания обмена различных органических веществ в крови.

Следует разграничить два понятия — функции почки, т.е. физиологическую роль почек в организме, и процессы, обеспечивающие выполнение этих функций почек. К последним относятся: 1) ультрафильтрация крови в клубочках, 2) реабсорбция и 3) секреция веществ в канальцах, 4) синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ.

Различные методы, с помощью которых определяют объем и состав выделяющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных канальцев, изменения в составе крови, оттекающей от почки. Современные представления о функции почки во многом основаны на данных применения методов микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев. В настоящее время с помощью методов микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техники исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании. Применение микроэлектродов и ультрамикроанализа жидкости, извлеченной микропипеткой, позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев. При исследовании функции почек человека и животных используют метод «очищения» (клиренс): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразования.

154) Морфо-функциональная хар-ка нефрона.

Строение нефрона. В каждой почке человека содержится около 1 млн функциональных единиц —- нефронов, в которых происходит образование мочи. Каждый нефрон

начинается почечным, или мальпигие-вым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петля Генле). Ее стенка образована низкими плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки.

Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в сформировавшейся почке функционально близки дистальному сегменту нефрона.

Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г Ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного АД в широких пределах (90—190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентная) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, а затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола, выйдя из клубочка, не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового Юкстагломерулярный аппарат морфологически образует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками плотного пятна (mucula densa) дистального канальца.

Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.

155) Клубочковая фильрация.

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше об- Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета

капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров,

базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы — подоцитов. Клетки эндотелия, толщина менее 50 нм;. в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—-100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки. При 'нормальном кровотоке наибо-лее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно прохо-дить через эндотелий и достигать базальной мембраны.

Базальиая мембрана — важнейшая составная часть фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм.

мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм. Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны. Состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны.

Величина клубочковой фильтрации зависит от разности между гидростатическим давлением крови (около 70 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), он-котическим давлением белков плазмы крови (около 30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.). Эффективное фильтрационное давление, т.е. давление, которое определяет клу-бочковую фильтрацию, составляет примерно 20 мм рт. ст. Ультрафильтрат практически не содержит белков; он подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др. Ультрафильтруемая фракция – та части в-ва в плазме от общего его вол-ва в плазме крови, кот не всязана с белком и свободно роходит ч/з клубочковый фильтр. За сутки обр-ся 180л фильтрата.

156) Канальцевая реабсорбция, ее значение в обр-ии мочи.

В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, Cl~, НСОз-В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стен-ки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, ди-стальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца. Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.

В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется вазопрессином. Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения. Непороговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови (и соответственно в ультрафильтрате). Такими веществами являются инулин, маннитол. Порог выведения практически всех физиологически важных, ценных для организма веществ различен.

Механизмы канальцевой реабсорбции. Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Различают два вида активного транспорта — первично-активный и вторично-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+- K+-ATOa3bi, ис-Спользующей энергию АТФ. Вторично-активным называется перенос веще-ства против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза.

Реабсорбция воды,хлора и некоторых др ионов,мочевины осуществл-ся с пом пассивного транспорта

– по электрохим-му,концентрацион-му или осмотич-му градиенту. Фильтруемая ГЛЮКОЗА практически полностью реабсорбируется клетками проксим-го канальцев, и в норме за сутки с мочой

выд-ся незначит-е(не более 130 мг) ее кол-ва. АКы почти полностью реаб-ся клетками проксим канальцев. Небольшое кол-во профильровавшегося в клубочках БЕЛКА реаб-ся клетками проксим канальцев.

157) Мех-м канальцевой секреции.

Этот дополнительный механизм выделения ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также некоторые ионы, например К+. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками канальцев. Когда секреция ПАГ достигает максимального уровня (ТmрРАН), она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. В этой же мембране имеется анионный обменник, который удаляет из цитоплазмы а-кетоглутарат в обмен на поступающий из межклеточной жидкости в клетку парааминогиппурат, диодраст или некоторые иные органические кислоты.

Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы переносчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспор-та, становится равным количеству молекул переносчика, которые могут образовывать комплекс с ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выделяется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органических кислот и оснований носит адаптивный характер. Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тт. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается. При избытке К+ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками канальцев. Возрастает проницаемость для К+ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К+ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. Секреция К+ зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К+ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости.

Опред-е вел-ны канал-й сек-ии. В кровь вводят ПАГ вместе с инулином, кот служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта(Т) орг в-в (Тsран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца опред-ся по разности м/у кол-м этого в-ва, выделенным почкой (Uран*V), и кол-вом попавшего в мочу вследствие фильтрации в (СIn*Рран): Тsран=Uран*V-CIn*Pран.

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, про-стагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.)- Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.

158)Осмотическое разведение и концентрирование мочи.

Способностью к осмотическому разведению мочи, т. е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ, а следовательно, с меньшим осмотическим давлением, чем плазма крови, обладают почки млекопитающих, птиц,, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и круглоротых. В то же время способностью к образованию мочи с большей концентрацией осмотически активных веществ, т. е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Обусловлено деятельностью поворотно-противоточной множительной системы в почке.В зависимости от сост-я водного баланса почки выд-ют гипотонич-ю (осмотич-е

разведение) или осмотически концетрир-ную (осмотическое концетрир-е) мочу. В процессе осмотич-го концетр-я мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового в-ва, интерстициальная ткань, кот функционируют как поворотно-противоточной множительная с-ма.(растет конц-я и ум-ся объем содержащейся в ней жидкости). При ум-ии мочеотдел-я(антидиурез), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в орг-ме, ув-ся проницаемость стенки конечных частей дист сегмента и собир-х трубок для воды. Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дисталь-ного сегмента и собирательных трубок обеспечивает способность почек вырабатывать большие объемы разведенной (гипотоническая) мочи — до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10—12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь.

159) Гомеостатические ф-ции почек.

Для поддержания почками постоянства объема и состава внутренней среды, и прежде всего крови, существуют специальные системы рефлекторной регуляции, включающие специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почке поступают по эфферентным нервам или гуморальным путем.

Роль почек в осмо- и волюморегуляции. Почки являются основным органом осморегуляции. Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипер гидратация) или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к крови, при обезвоживании организма (дегидратация).

После питья воды или при ее избытке в организме снижается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови и падает ее осмоляльность. Это уменьшает активность центральных осморецепторов, расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также периферических осморецепторов, имеющихся в печени, почке и других органах, что приводит к снижению секреции АДГ нейрогипофизом и увеличению выделения воды почкой.

При обезвоживании организма или введении в сосудистое русло гипертонического раствора NaCl увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепторы, усиливается секреция АДГ, возрастает всасывание воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и выделяется осмотически концентрированная моча. Помимо осморецепторов, секрецию АДГ стимулируют натрипрецепторы. При введении в область III желудочка мозга гипертонического раствора NaCl наблюдался антидиурез, если же вводить в то же место гипертонический раствор сахарозы, то мочеотделение не уменьшается.

Помимо осмо- и натрийрецепторов, уровень секреции АДГ определяет активность волюморецепторов, воспринимающих изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют рецепторы, которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки в области низкого давления. Прежде всего это рецепторы левого предсердия. При увеличении кровенаполнения левого предсердия активируются волюморецепторы и угнетается секреция АДГ, что вызывает усиление мочеотделения. Возбуждение волюморецепторов приводит к увеличению экскреции почкой не только воды, но и натрия.

Регуляция реабсорбции и секреции ионов в почечных канальцах осуществляется несколькими гормонами. Реабсорбция натрия возрастает в ко-нечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках под влиянием альдостерона. В усилении выделения натрия почкой участвует натрийуретический гормон. Секрецию калия в дистальном сегменте и собирательных трубках усиливает альдостерон. Инсулин уменьшает выделение калия. При уменьшении концентрации кальция в крови паращитовидные же-лезы выделяют паратгормон, который способствует нормализации уровня кальция в крови. При гиперкальциемии стимулируется выделение в кровь парафолликулярными клетками щитовидной железы кальцитонинал который способствует уменьшению концентрации Са2+ в плазме крови.

Роль почек в регуляции кислотно-основного состояния. Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н+ в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма.

Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н+. Наконец, секретируемый Н+ может

связываться в просвете канальца с NH3 образуется ион аммония: NH3 + Н+ = NH4+. Этот процесс способствует сбережению в организме Na+ и К+, которые реабсорбируются в канальцах. Таким образом, общая экскреция кислот почкой складывается из трех компонентов — титруемых кислот, аммония и гидрокарбоната. При питании мясом образуется большое количество кислот и моча ста-новится кислой, а при потреблении растительной пищи рН сдвигается в основную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот и поч-ки увеличивают выделение «кислых» продуктов с мочой.

160) Регуляция реабсорбции и секреции в клетках почечных канальцев.

Почки способны в широком диапазоне изменять интенсивность транспорта различных веществ: воды, электролитов и неэлектролитов. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды.

Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, состоит в изменении функций (или числа) ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Действия алъдостерона и вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na+ в клетках почечных канальцев. В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na+. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na+—К+-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот и натриевых каналов.

Увеличение секреции К+ под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и транспорта К+ из клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Na+—К+-АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К+ в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К+. Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим 'на примере АДГ (вазопрессин). Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2-рецептором; локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3`,5'-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапорины) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 5'-АМФ.

Рег-я деят-ти почек: Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования. Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е. мочеобразование может меняться условнопефлекторным путем. Анурия, наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условнорефлекторным путем.

Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах. Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическим — активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной pe-гуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов.

161) Диурез,его вел-на, завис-ть от времени суток.

Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1 — 1,5 л мочи. Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50—1450 мосмоль/кг Н2О. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.

Состав и свойства мочи. С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой выделяются электролиты, количество которых зависит от их потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения. Почки служат главным органом экскреции конечных продуктов азотистого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, составляющая до 90 % азота мочи; ее суточная экскреция достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота аммиака, 0,2—0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, выделение возрастает до 2— 3 г). Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креатинин; его выделяется около 1,5 г/сут. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индол, скатол, фенол, они в основном обезвреживаются в печени.

Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превы-шает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой. Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскреции пигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина. С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения.

Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожнение в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращаются мышцы почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Наступают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него.

РЕПРОДУК ФУН

162) Понятие о репродуктивной ф-ции.

Репродуктивная функция — процесс воспроизведения себе подобных живых организмов, способствующий сохранению и продолжению существования вида на протяжении поколений. Первичное звено процесса половой дифференциации — генетический пол. Он создается в момент оплодотворения. Генетический пол определяет будущую генетическую программу организма, в частности дифференцирование его половых желез — истинный, или гонадный, пол. Наряду с этим гонадный пол определяет также гормональный пол — специфичность и направленность воздействия половых гормонов, которые формируют фенотип человека с характерным строением и развитием внутренних и наружных половых органов, вторичных половых признаков — морфологический (или соматический) пол. На 7—8-й неделе беременности под влиянием Y-хромосомы происходит дифференцировка семенников. Дифференцировка по женскому типу идет пассивно, не требуя контроля со стороны половых желез. Наружные мужские половые органы формируются к 19—20-й неделе внутриутробного развития. С момента рождения пол определяется строением наружных половых органов — гражданский (или акушерский) пол, в соответствии с которым ребенка воспитывают — пол воспитания. В период полового созревания половые железы начинают интенсивно вырабатывать соответствующие мужские или женские половые гормоны, под влиянием которых у подростка появляются вторичные половые признаки и эротические переживания.

Процесс полового созревания организма человека происходит по мере становления гормональной функции половых желез. В детском возрасте (от 1 года до 7 лет) как наружные, так и внутренние гениталии развиваются медленно в связи с невысоким уровнем половых гормонов. В препубертатном периоде (с 8 до 11—12 лет) увеличивается секреция гонадотропных гормонов гипофизом. Начинается развитие половых органов. Происходит «скачок» роста. У девочек происходит увеличение окружности

таза, отложение жировой ткани на бедрах, у мальчиков — увеличение ширины плеч. Появляются вторичные половые признаки: начинается оволосение на лобке, в подмышечных впадинах; у девочек начинается рост молочных желез. Препубертатный период у девочек завершается наступлением первой менструации — менархе (в среднем к 12 годам).

В пубертатном периоде (с 12—13 до 16—18 лет) активизируется гормональная деятельность половых желез. Интенсивно идет развитие половых органов, вторичных половых признаков. Завершается оволосение по женскому (лобок с горизонтальной границей волос) и мужскому типу (на лобке с переходом на белую линию живота; на лице бакенбарды, усы, борода; на груди). У мальчиков изменяется тембр голоса (мутация). Потовые и сальные железы усиленно секретируют, выделяя специфический запах. Менструальный цикл у девочек приобретает овуляторный характер. В яичках у мальчиков идет активное деление незрелых половых клеток, приводящее к появлению зрелых сперматозоидов к 16 годам. К концу периода полового созревания женский организм готов к наступлению и вынашиванию беременности, мужской организм позволяет совершать полноценный половой акт, включая способность оплодотворять яйцеклетку. Половое созр-е вкл-ет половое поведение.

Однако в отличие от животных у человека половое (сексуальное) поведение находится под контролем сознания и является одним из вариантов социального поведения. Биологические факторы принадлежности к мужскому или женскому полу, определяющие соответствующие различия в половом поведении, тесно связаны с психологическими и социальными факторами. Психосексуальное развитие человека происходит поэтапно. В детском возрасте формируется половое самосознание. В первой фазе этого этапа происходит осознание собственной половой принадлежности. Во второй — возникает любопытство, направленное на половые признаки. В детском и препубертатном периодах проходит понятийная стадия формирования полового сознания. В пубертатном периоде происходит формирование либидо (половое влечение). В пубертатном периоде формирование либидо проходит следующие (после понятийной) 3 стадии. Романтическая (или платоническая) стадия характеризуется выраженными эмоциональными компонентами. Эротическая — выражается в стремлении к нежности и ласкам (словесным и тактильным) без совершения генитального полового акта. Сексуальная стадия проявляется 'так называемой юношеской гиперсексуальностью — любопытство к любой сексуальной и генитальной тематике, у юношей — спонтанные эрекции с выраженным половым возбуждением, ночными поллюциями.

163) Беременность.

Оплодотворение. Оплодотворением называется процесс слияния мужской и женской половых клеток (сперматозоида и яйцеклетки). С момента оплодотворения начинается беременность.

Беременность. В течение 3 дней происходит продвижение плодного яйца по трубе за счет перистальтических движений трубы, продольной складчатости слизистой оболочки трубы и мерцания ресничек эпителия в сторону матки. На стадии морулы плодное яйцо попадает в матку. Следующие 3 дня плодное яйцо находится в матке, продолжается деление, мо-рула превращается в бластоцисту. Все это время зародыш питается за счет запасов питательных веществ яйцеклетки. На 7—8-й день происходит прикрепление зародыша к стенке матки — имплантация. Матка вырабатывает факторы, растворяющие блестящую оболочку бластоцисты, а трофобласт (наружные клетки зародыша) выделяет ферменты, растворяющие эндометрий. Зародыш погружается в слизистую оболочку матки и питается за счет нее. Трофобласт продуцирует хорионный гонадотропин (ХГ), который попадает в кровь и дает сигнал организму матери, что наступила беременность, это побуждает его к перестройке. ХГ поддерживает желтое тело, оно продолжает выделять гормоны и превращается в желтое тело беременно сти. Трофобласт разрастается, превращается в хорион, из которого в последующем формируется плацента. Одновременно происходит и рост внутренних слоев клеток зародыша — эмбриобласта. Из эмбриоблзста формируется эмбрион, затем плод и амниотичсская полость, окруженная оболочками. Эмбрион соединен с хорионом аллантоисом — выростом из заднего конца первичной кишки, по нему идут сосуды к хориону (аллан-тоисное кровообращение). В дальнейшем из аллантоиса формируется пуповина, по которой проходят две артерии и вена.

Изменения в организме беременной женщины. С момента наступления беременности многие органы и системы женщины претерпевают изменения, направленные на создание оптимальных условий для развития плода. В ЦНС беременной под действием постоянной афферентной импульса-ции от интерорецепторов матки, раздражаемых плодным яйцом, формируется доминанта беременности. В

течение беременности, за исключением последних 1—1,5 нед, возбудимость спинного мозга и рецепторов матки понижена, что обеспечивает «покой» (инертность матки). С начала беременности прогрессивно увеличивается продукция пролак-тина гипофизом. Он стимулирует функцию желтого тела и блокирует созревание фолликулов и менструальную функцию, подготавливает молочные железы к лактации. Секреция ФСГ и ЛГ значительно снижается. В яичниках прекращаются циклические процессы и овуляция. Наиболее глубокие изменения во время беременности происходят в матке. Длина небеременной матки составляет 7—8 см, масса 50 г; к концу беременности она увеличивается до 37 — 38 см и достигает массы 1000— 1500 г (без плодного яйца).

Происходят изменения в иммунной системе. Увеличение содержания гормонов в крови способствует снижению клеточного иммунитета женщины, что в сочетании с барьерной функцией плаценты, оболочек и вод препятствует отторжению плода. Увеличивается обмен веществ — основной обмен повышается на 15— 20 %.

Сердечно-сосудистая система также претерпевает изменения. Увеличивается ОЦК на 25—45 % в основном за счет объема циркулирующей плазмы. Снижается АД за счет увеличения сосудистого русла (развитие сосудистой сети беременной матки приводит к уменьшению общего периферического сопротивления). Наблюдается физиологическая тахикардия, повышается венозное давление в крупных венах, увеличивается минутный объем сердца на 30 %. Увеличивается дыхательный объем легких на 30—40 %, на 10 % повышается частота дыхания.

Во время беременности увеличивается нагрузка на почки и печень. Расширяются почечные лоханки, расширяются и удлиняются мочеточники. Усиливается кровоснабжение почек и печени. Главным связующим звеном между ними является плацента. Плацента, околоплодные воды и плодные оболочки образуют единый комплекс. Взаимодействие организмов матери и плода осуществляется посредством нервных и гуморальных связей. Эти связи могут осуществляться, минуя плаценту — экстраплацентарно (через амниотическую жидкость, плодные оболочки) и интраплацентарно. Интраплацентарный — самый обширный и информативный канал связи. При помощи с-мы мать-плацента-плод совершается дых-е, пит-е, выдел-е продуктов метаболизма, формирование гормон-го и иммунного статуса плода.

Методы оценки состояния плода. Современные медицинские техноло-гии позволяют проводить оценку внутриутробного состояния плода на протяжении всей беременности. Предпочтение отдается неинвазивным методам. Определение уровня альфа-фетопротеина используется для выявления врожденных и наследственных заболеваний плода. Ультразвуковое исследование — наиболее доступный, информативный метод исследования состояния плода. Для оценки сердечной деятельности плода используют электро-, фо-нокардиографию, кардиотокографию плода. Комплексная ультразвуковая диагностика состояния дыхательных движений, сердечной деятельности, двигательной активности и тонуса плода, а также оценки количества околоплодных вод, структурных особенностей плаценты позволяет оценить биофизический профиль плода.

134) Физиология родов и послеродового периода.

Роды — безусловнорефлекторный акт, в результате которого происходит изгнание жизнеспособного плода и элементов плодного яйца (плацента с оболочками и околоплодными водами) из полости матки. Причины наступления родов. Среди многочисленных факторов, контролирующих начало родов, наиболее важная роль принадлежит нейрогумо-ральным и гормональным системам материнского организма и фетопла-центарного комплекса. К началу родов у беременной преобладают процессы торможения в коре большого мозга и повышается возбудимость подкорковых структур. Усиливаются спинномозговые рефлексы, повышается возбудимость матки. Матка начинает все сильнее реагировать на механические, химические (гормоны, электролиты и др.) и другие раздражения, исходящие из организма беременной, от плода и из внешней среды. В то же время повышается активность этих раздражителей матки. Большое значение в развитии родовой деятельности принадлежит гормональным факторам. Понижается уровень прогестерона, тормозящего спонтанную активность матки. Возрастает уровень эстрогенов, повышающих чувствительность миометрия к сокращающим веществам. Родовой акт. В течении родового акта выделяют 3 периода. В I периоде* происходит раскрытие шейки матки за счет непроизвольных периодически повторяющихся сокращений матки — схваток. Во время схваток в мускулатуре матки происходят процессы контракции (сокращение мышечных волокон и мышечных пластов),и ретракции (смещение мышечных пластов по отношению друг к другу).

Полное раскрытие шейки матки (10—12 см) указывает на окончание I периода. Во II периоде происходит изгнание плода из матки через родовые пути. К этому времени матка и влагалище представляют единую родовую трубку. В III периоде от стенок матки отделяются и рождаются плацента и плодные оболочки (послед), чему способствуют последовые схватки и потуги. Сократительную деятельность матки во время родов можно оценить субъективными (пальпация) и объективными (наружная и внутренняя гис-терография) методами.

В послеродовом периоде, который начинается с момента рождения последа и продолжается 6—8 нед, происходит обратное развитие всех органов и систем, которые подвергались изменениям во время беременности и родов. Исчезают возникшие изменения в эндокринной, нервной, сердечно-сосудистой и других системах. Происходит становление и расцвет функции молочных желез. Наиболее выражены инволюционные процессы в половых органах, особенно в матке. После рождения последа матка уменьшается из-за резкого сокращения мускулатуры. Менструации у женщин в послеродовом периоде отсутствуют в связи с выделением большого количества пролактина у кормящих матерей. В родах ребенок испытывает нарастающую гипоксию в момент схваток, болевые нагрузки при изгнании его из утробы матери. После рождения условия жизни новорожденного радикально изменяются. Он попадает в новую среду с иной гравитацией, температурой, с массой зрительных, тактильных, звуковых и других раздражителей. Ребенку необходим иной тип дыхания, способ получения питательных веществ, что сопровождается изменениями практически во всех функциональных системах организма. Физиологические реакции, отражающие адаптацию к родам, новым условиям жизни называют переходными (транзиторные). Они появляются в родах или после рождения и длятся около месяца (период новорожденности). Адаптация ЦНС проявляется первичной ориентировочной реакцией на обилие внешних и внутренних раздражителей. Первые секунды жизни ребенок обездвижен (родовой катарсис), а затем под влиянием выброса большого количества катехоламинов и рефлекторного раздражения афферентных путей ЦНС происходят глубокий вдох, крик, возбуждение тонических рефлексов — синдром «только что родившегося ребенка». Важным этапом адаптации к условиям внеутробной жизни является транзиторное кровообращение. В связи с началом легочного дыхания и ликвидацией плацентарно-пуповинного кровотока происходит перестройка кровообращения. Заполнение газами легких вызывает значительное уменьшение сопротивления в легочных сосудах, что приводит к увеличению кровотока в легких. Происходит перестройка в с-ме пищеварения в связи с переходом на новый лактотрофный тип питания – идет заселение кишечника бактериальной флорой.

СЕНСОРНАЯ СИС 165)Мех-м переработки инф в сенсорных с-мах.

Сенсорной системой (анализатор, по И.П. Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов — сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию. Передача сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознание образа), после чего формируется ответная реакция организма. Если осознание сенсорной информации происходит, возникает ощущение. Понимание ощущения приводит к восприятию. И.П. Павлов считал анализатором совокупность рецепторов {периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения {проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга {центральный отдел анализатора).

Переработка информации в сенсорной системе осуществляется процессами возбудительного и тормозного взаимодействия нейронов. Возбудительное взаимодействие заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой сенсорной системы, активирует несколько нейронов, каждый из которых в свою очередь получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Тормозная переработка сенсорной информации основана на том, что каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозной интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и его соседей по слою (боковое, или

латеральное, торможение). Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сенсорная адаптация — общее свойство сенсорных