16. Стелярная теория. Понятие о стеле. Основные типы стел в микрофильной линии эволюции споровых растений.

Уже в конце прошлого века в результате трудов фон Моля, де Бари и, главным образом, Сакса сложилось представление о том, что стебель растения состоит из трех систем тканей: покровные ткани, основная перенхима и погруженные в паренхиму проводящие пучки.

Но с позиций такого членения трудно было описать и систематизировать разнообразные типы строения стебля, невозможно было сформулировать и четкую концепцию их эволюционного становления.

Эти затруднения были преодолены стелярной теорией, сформулированной в основных чертах французским ботаником Ваном-Тигемом. Под стелой Ван-Тигель обозначил совокупность проводящих, арматурных и паренхимных тканей, ограниченных перициклом. Первоначально это чисто описательное понятие было введено для корня, впоследствии его распространили и на стебель.

Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой. Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники.

Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела (греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. Более продвинутой формой является актиностела (греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. сифон ≈ трубка). Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Различные типы сифоностелы характерны для многих папоротников.

Дальнейшее усложнение стелы связано с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. В результате дробления возникает диктиостела(греч. диктион - сеть) папоротников и эустела (настоящая стела) семенных растений. Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а ≈ отрицание, тактос ≈ порядок). Она характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза.

  Выявляя существенные различия между основными отделами высших растений по архитектонике их проводящей системы, Стелярная теория имеет большое значение не только для анатомии растений, но и для познания филогенеза растений в целом

17. Порядок Многоножковые. Общая характеристика. Морфологические разнообразия. Жизненные формы. Варианта строения и расположения сорусов и спорангиев. Жц.

18. Общая характеристика и классификация семенных растений. Особенности морфологического и анатомического строения семенных растений.

Семенные растения по сравнению с споровыми представляют собой более высокий уровень организации, поскольку главным зачатком для расселения вида является качественно новое образование – семена. Эволюционное преимущество семенных растений перед споровыми заключается в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой воды. Благодаря такой независимости семенах растения получили возможность расселяться на всей Земле и стали прогрессивной группой.

В отличие от высших споровых, в которых споры одноклеточные, в семенных растений семена многоклеточное и содержит в себе сформирован зародыш и запас питательных веществ для его развития.

В семенных растений наблюдается дальнейшее усовершенствование и еще большее преимущество в цикле развития спорофита и редукция гаметофита, существование которого полностью развития спорофита и редукция гаметофита.

Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет назад, – господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на 2 отдела: голосеменные размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и покрытосеменные -имеющие семена, заключенные в плоды. Эволюция шла в направлении редукции гаметофита и дальнейшего развития спорофита. Семя - новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения – спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищен семенной кожурой и имеет запас питательных веществ; в отличие от этого в одноклеточной споре запас питательных веществ небольшой и она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. процесс прорастания наступает при более благоприятных условиях. Спорофит получил полное господство в цикле развития над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется. Половой процесс у семенных растений не связан с капельножидкой средой. Благодаря такой независимости они получили воз- можность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений. Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось воз- никновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке.

19. Голосеменные растения. Морфолого-анатомическое строение. Принципиальный цикл воспроизведения. Строение стробилов, мужского и женского гаметофита на примере сосны.

Голосеменные – древняя группа растений, появившаяся еще в девоне. Голосеменные представляют собой растения с более высоким уровнем организации, чем высшие споровые, так как средством для их расселения является семя.