4. Класс Печеночники. Общая характеристика. Особенности морфологии, анатомии и размножения на примере маршанции многообразной.

Общее число видов около 10 тыс. Распространелы повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности. Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) - типичный представитель класса. Гаметофит в виде пластинчатого таллома, длиной 10 - 12 см, ветвление верхушечное. С обеих сторон он покрыт эпидермой. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия - устьица. Они окружены специальными клетками, расположенными в четыре ряда. Под устьицами имеются воздушные камеры. Нижняя эпидерма дает выросты - одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Под верхней эпидермой расположена ассимиляционная ткань, состоящая из вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Ниже находится слой тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток. Следовательно, таллом маршанции имеет дорсивентральное строение.

На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму сидящей на ножке девятилучевои звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других - подставки имеют форму сидящего на ножке восьмиугольного щитка, на верхней стороне которого расположены антеридии, погруженные в антеридиальные полости. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту гаусторией. Внутри коробочки из спорогенных клеток в результате мейоза образуются гаплоидные споры, а также элатеры - мертвые удлиненные клетки со спирально утолщенной стенкой, служащие для разрыхления массы спор, а также для выбрасывания их из коробочки. В благоприятных условиях из споры развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить. Из ее верхушечной клетки вырастает таллом маршанции.

Вегетативное размножение осуществляется выводковыми тельцами линзовидной формы, имеющими зеленый цвет. Они образуются на верхней стороне таллома в особых корзиночках в результате деления клеток, выстилающих их дно.

.Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

5. Отдел Плауновидные. Общая характеристика и классификация. Время наибольшего расцвета. Происхождение листьев плауновидных (микрофиллия). Цикл воспроизведения.

Плауновидные относятся к группе наиболее древних представителей земной флоры. В конце палеозойской эры, особенно в каменноугольном периоде, плауновидные достигли своего наибольшего развития и многообразия. В то время предки современных плауновидных, называемые сигилляриями, лепидодендронами или чешуедревами, покрывали большие просторы нашей планеты. В начале мезозойской эры, в связи с изменением климата, все крупные плауновидные начинают вымирать, их вытесняют более приспособленные к новым экологическим условиям древние голосеменные.

Мелкие травянистые виды плауновидных, выживающие под пологом более конкурентоспособных голосеменных, пережили их господство и успешно приспособились к дальнейшей жизни в новых экосистемах, где преобладающими растениями стали цветковые.

Память о могучих древних плауновидных осталась в пластах каменного угля, который представляет собой окаменевшие остатки лепидодендронов-чешуедревов и других древовидных папоротников и хвощей. И, сжигая в настоящее время каменный уголь, мы в виде тепла или света электростанций получаем энергию тех солнечных лучей далеких от нас эпох, которую «законсервировали» эти растения в процессе фотосинтеза более 300 млн лет назад.

1400 видов современных плауновидных, имеющих совсем небольшое сходство со своими гигантскими предками, — это вечнозеленые многолетние травы, реже полукустарники. Очень редко они поднимают свои побеги, не имеющие камбия, выше чем на один метр. С помощью стелющихся побегов плауновидные хорошо и быстро вегетативно размножаются. При этом побеги, вырастающие на много метров в длину, создают впечатление ползучего или плывущего по почве растения. Не случайно этот большой отдел древних споровых растений получил название Плауновидные.

Побеги большинства растений этой группы покрыты спирально расположенными мелкими листьями – микрофиллами. Характерно для плауновидных также дихотомическое или вильчатое ветвление побегов. Подземные части этих растений обычно представлены корневищем с придаточными корнями и видоизмененными листьями. У некоторых видов подземные части побегов образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (от греч. rhiza – корень и phoros – несущий), или корненосцем. Надземные и подземные побеги плауновидных нарастают ограниченное время, поскольку со временем клетки верхушечных меристем теряют способность к делению.

Спороносные листочки (спорофиллы) плауновидных по форме, размерам и цвету могут быть похожи на вегетативные листья (трофофиллы) или в той или иной степени отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями, спорофиллы образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей компактные образования – стробилы. У некоторых ископаемых форм плауновидных спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов.

Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения, гаметофиты (заростки) которых, соответственно, либо обоеполые (т.е. на них образуются как мужские, так и женские половые клетки), либо однополые. Есть между ними и другие отличия. Заростки современных равноспоровых (представителей класса плауновых) созревают в течение 1–15 лет, достигая в длину от 2 до 20 мм. При этом они развиваются в подземных или полуподземных условиях, и питаются в значительной степени или исключительно за счет образования союза с почвенными грибами. Заростки разноспоровых плауновидных (к ним относятся все представители класса полушниковых) развиваются обычно в течение нескольких недель. Они вообще лишены хлорофилла и живут за счет питательных веществ, содержащихся в споре. Поэтому они очень мелкие и даже в зрелом виде лишь слегка выступают за пределы оболочки споры.

Половые органы, развивающиеся на заростках плауновидных, представлены антеридиями, в которых развиваются сперматозоиды с двумя или многими жгутиками, и архегониями, в которых развиваются яйцеклетки. Для того чтобы сперматозоид мог достичь яйцеклетки, необходимо наличие капельно-жидкой воды.

Надо заметить, что для того чтобы наблюдать эту фазу в цикле развития плаунов, как и других высших споровых растений, нужно проявить наблюдательность и терпение натуралиста-исследователя – разыскать крошечные заростки под травяно-кустарничковым ярусом леса очень непросто.

Оплодотворенная яйцеклетка у плауновидных сразу же, не впадая в состояние покоя, развивается в растение нового бесполого поколения – спорофит.

Все плауновидные никогда не образуют цветков — это споровые растения. Спорангии — органы спороношения — образуются в пазухах листьев или на их внутренних поверхностях. Споры могут созревать довольно долго, высыпаясь, они прорастают и дают начало гаметофитам только на влажных почвах.

Плауновидные, являясь обязательными компонентами многих экосистем, нуждаются в охране и защите. При заготовке спор, которые находили раньше широкое применение и используются сейчас в медицине и в некоторых отраслях промышленности, рекомендуется аккуратно отрезать только спороносные части растений, так называемые колоски, ни в коем случае не повреждать и не вырывать остальные части растения.