13. Селагенелловые. Общая характеристика. Особенности строения спорофита в связи с условиями жизни. Строение гаметофитов. Биологическое значение разноспоровости.

Селагенелловые. Многолетние травянистые многоосевые растения, удлиненные стебли несут чешуевидные листья. Латеральные меристемы (камбий, феллоген) отсутствуют.

Порядок представлен в современной флоре полиморфным родом селагинелла или плаунок. Это наземные травянистые растения, реже лианы или эпифиты. Стебли не имеют признаков вторичного роста. В одних случаях растения не превышают 8-12 см, некоторые лианы до 18-20 м. Стебли прямостоячие или лежачие. От лежащих стеблей отходят вертикальные побеги. Стебель покрыт однослойной эпидермой. Устьица отсутствуют. Под эпидермой расположена гиподерма, выполняющая функции эпидермы и механическую функцию. Древесина из лестничных трахеид, луб из ситовидных трубок. Все корни придаточные. Гаметофиты раздельнополые, мелкие, симбиоза с грибами не образуют. Общее число видов 700. Распространены во влажных тропических лесах.

По внешнему строению селагинеллы разнородны. На верхушке некоторых побегов развиваются спороносные колоски. Листья спороносного колоска – спорофиллы – заметно отличаются от вегетативных. В пазухах спорофиллов на короткой ножке развивается мега – и микроспорангии. Спорофилы несут язычки, которые никогда не отваливаются. Важное отличие селагенелловых от плауновых – их разноспоровость: мегаспорангии содержат 4 мегаспоры, микроспорангии – множество микроспор. Освободившись от спорангиев микро- и мегаспоры прорастают в благоприятных условиях. Мужской и женский гаметофиты развиваются в границах оболочек микро- и мегаспоры. Лишь небольшие лопасти заростка выдвигаются наружу. На лопастях женского заростка развиваются архегонии. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. При разноспоровости наиболее радикальная редукция гаметофита (заростка) – гаплоида и развитие до гигантских размеров спорофита – диплоида. Разноспоровость вызвала раздельнополость, т.е. двудомность заростков.

14. Порядок Хвощи. Особенности морфологии и анатомии. Признаки ксераморфной и гигроморфной организации у хвощей. Особенности строения эпидермы и устьиц. Стробилы. Цикл воспроизведения. Строение гаметофитов.

Хвощевидные – это самый малочисленный отдел среди папоротникообразных. Единственный род Хвощ включает 32 вида, из которых 17 встречаются на территории нашей страны. Хвощи растут на болотах, лугах, в лесах и водоемах. Широко распространены по всему земному шару, за исключением Австралии и Новой Зеландии.

Наибольшего развития хвощевидные достигали в каменноугольном периоде. Отмершие остатки древовидных хвощей того времени сформировали обширные запасы каменного угля.

Современные представители отдела – многолетние травянистые корневищные растения. Их стебель высотой до нескольких десятков сантиметров расчленен на длинные междоузлия и узлы, что определило другое название этого отдела – Членистые. От узлов наземного побега отходят мутовки боковых побегов, которые часто неправильно принимают за листья. Настоящие листья хвощей мелкие чешуевидные, очень сильно редуцированы и не имеют хлорофилла. Они срастаются между собой, образуя трубку, которая охватывает междоузлие. Растущие боковые побеги прорывают эту трубку. Функцию фотосинтеза у хвощей берет на себя стебель. Его хлорофиллоносная ткань располагается в периферической части первичной коры. Клетки эпидермы и механической ткани хвощей способны накапливать кремнезем, что придает растениям повышенную прочность. В центральной части стебля молодых растений располагается сердцевина, которая постепенно разрушается. Поэтому в зрелых надземных побегах в центре находится полость, заполненная воздухом. По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов – одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают.

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.

Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.

Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.

Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.

На подземном корневище образуются придаточные корни. Некоторые укороченные междоузлия подземного побега превращаются в клубеньки, в клетках которых в большом количестве откладывается крахмал.

Современные хвощи не способны к вторичному утолщению стебля, поэтому древовидных форм в настоящее время среди них нет. Крупные хвощи, обитающие во влажных тропических лесах, хотя и достигают высоты до 10 м, вынуждены использовать в качестве опоры деревья.

У большинства видов на вершине главного, а иногда и на боковых побегах формируются спороносные колоски стробилы, в которых развиваются спорангии. Споры образуются в результате редукционного деления, как правило, имеют шаровидную форму и содержат хлоропласты. Все современные хвощи – равноспоровые растения.

Попав в благоприятные условия, спора прорастает в зеленый заросток (гаметофит) размером несколько миллиметров. У хвощей встречаются обоеполые, мужские и женские заростки. Формирование всех типов заростков из морфологически одинаковых спор является результатом так называемой физиологической гетероспории. Какой тип заростка образуется из споры, в основном определяется условиями внешней среды, в частности освещенностью.

В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. Оплодотворение осуществляется при наличии капельно-жидкой воды (в дождливую погоду или во время обильной росы). Зигота начинает делиться без периода покоя, образуя зародыш, из которого вырастает новое бесполое поколение – спорофит.

Размножаются хвощи и вегетативно – корневищами, образуя обширные заросли.

Это многолетнее корневищное растение, встречающееся на полях и лугах. Ежегодно из почек,