20. Классификация Голосеменных. Отличительные признаки подотделов Саговниковых и Шишконосных.

В настоящее время отдел Голосеменные растения делят на 4 класса.

Класс Гинкговые – это класс содержит одно семейство Гинкговые с одним видом. Гинкго двулопастное, до конца XVII века неизвестное европейцам, представляет собой листопадное дерево до 30 – 40 м. побеги гинкго несут необычные веерообразные листья, листовые пластинки, которые рассечены, как бы на две лопасти. Отсюда произошло название этого древнейшего и интересного растения – гинкго двулопастное. Жилкование, характерно только для гинкго, называется дихотомическим. Гинкго – древнейшее растение. Учёные установили, что первые гинкго появились на Земле около 300 млн. лет назад. Они – современники динозавров. С незапамятных времён в Японии, Китае и Корее гинкго почитали как священное дерево и выращивали возле храмов и гробниц.

Класс Саговниковые или Цикадопсиды – по числу видов занимают второе место. Они растут преимущественно в тропических странах, образуя заросли низкорослых вечнозелёных кустарников. Выделяют 3 семейства

Класс Гнетовые – класс делится на 3 семейства:

Класс Хвойные – вечнозелёные, реже листопадные, обычно высокие деревья, иногда кустарники. Это самая многочисленная группа голосеменных растений. В растительном покрове нашей планеты хвойные леса занимают более1/3 всей площади, покрытой лесом. Лес, особенно хвойный – это зелёное золото. Он даёт возможность жить всему живому на Земле. Включает в себя 4 семейства.

Саговниковые Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков; к их числу относятся:

- макрофилия ;

- отсутствие ветвления стволов;

- слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины;

- оплодотворение с помощью сперматозоидов;

- прорастание семян без периода покоя.

10 родов саговниковых приходится всего 124 вида. Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови.Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами . Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов микроцикаса , макрозамии , лепидозамии , диоона достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений ; типичные древесные формы у них крайне редки. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное , у других -симподиальное ; это зависит от того, из каких почек - из верхушечных или боковых - происходит формирование стробилов .

Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. У одних видов саговниковых верхушка листа завернута в улитку, у других - прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище , прочный черешок и сильно склерофицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Крупные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро- оранжевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых.

Корневая система саговниковых стержневого типа; глубина проникновения корней коррелирует с высотой побега. Иногда при отмирании главного корня и основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% всего объема ствола. Древесина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами без торуса и не имеет четких годичных колец. У многих саговниковых камбий быстро прекращает свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковременно существующее камбиальное кольцо, затем второе, третье и т.д., вследствие чего стволы этих видов растений имеют несколько концентрических колец флоэмы и ксилемы (до 10-15). Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Это очень важно для растений засушливых местообитаний. В паренхиме откладывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется аборигенами в пищу.

Из-за отсутствия годичных колец продолжительность жизни саговников определить очень трудно; одни авторы исчисляют ее сотнями лет, другие - тысячами. Ориентировочный их возраст определяют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Хвойные.Этот подкласс наиболее многочисленный из всех голосеменных растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов.

Современные хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками или особой стланниковой - стелющейся формой. Однако среди древних вымерших хвойных встречались даже травянистые растения. Побеги у хвойных либо только удлиненные, либо двух типов - удлиненные и укороченные.

Несмотря на название, листья хвойных далеко не всегда имеют форму хвои. Встречаются хвойные с яйцевидной, ланцетной формой листа, но чаще они имеют игловидную или чешуевидную форму. Судя по скудным палеоботаническим данным пермских лебахиевых, можно заключить, что они имеют синтеломное происхождение, так как листья их дихотомически ветвились или были на вершине раздвоены. Соответственно этому дихотомически ветвились и их жилки.

Подавляющее число хвойных - вечнозеленые растения; продолжительность жизни листьев определяется как биологическими особенностями пород, так и экологическими условиями их жизни. У светолюбивых пород листья живут от 2 до 5 лет, у теневыносливых до 10-15 лет, а в высокогорных условиях - даже до 25-30 лет. Все вечнозеленые породы имеют жесткие, сильно кутинизированные и склерофицированные листья; устьица у них располагаются на нижней стороне в углублениях, что значительно сокращает испарение воды в зимний период. У листопадных пород - у лиственницы и лжелиственницы хвоя нежная, мягкая, как у обычных листьев, за что они и получили свое название. Для некоторых хвойных, например для таксодиума , метасеквойи ,сосны, характерен веткопад, при котором опадают не отдельные листья, а целые укороченные веточки.

Корневая система, как правило, стержневая, но у некоторых видов, например у ели , главный кореньдовольно быстро замирает и формируется поверхностная корневая система. В других случаях, как, например, у сосны , корневая система оказывается довольно лабильной и ее характер определяется уровнем грунтовых вод. Для большинства хвойных характерны различные типы микоризы .

Анатомическое строение стеблей хвойных характеризуется слабым развитием паренхимы сердцевины и мощным развитием древесины. Поры у разных видов могут располагаться как на радиальных, так и на тангентальных стенках. Отличительной чертой в строении пор является наличие торуса , способствующего активному перемещению воды из одной трахеиды в другую. В древесине или в коре многих хвойных имеются смоляные каналы или смоляные клетки, у некоторых видов смола начинает выделяться только как реакция на поранения. Листья с поверхности покрыты толстостенной эпидермой с мощной кутикулой ; устьица глубоко погруженные. Под эпидермой располагаетсягиподерма , за ней толстый слой складчатого мезофилла со смоляными ходами , а в центре - пучок скамбием . По его периферии находится трансфузионная ткань, которая осуществляет связь между пучком и мезофиллом. Таким образом, у всех вечнозеленых хвойных хвоя имеет ксероморфнуюструктуру.

В пределах подкласса хвойных выделяют 7 семейств, объединяемых одним порядком.