5. Механизмы проведения возбуждения по отдельным нервным волокнам (немиелинизированным и миелинизированным). Потенциал действия нервного ствола. Классификация нервных волокон (Эрлангер-Гассер).

Поенциал действия может возникнуть в любой точке возбудимой мембраны. Механизм распространения потенциала действия по нервным волокнам зависит от их типа, т.е. немиелинизированный или миелинизированный. Возбуждение способно проводиться, распространяться по мембране нейрона.

Немиелинизированные волокна. При распространении потенциала действия по немиелинизированным волокнам в месте раздражения (электрическое или механическое раздражение мембраны)активируются натриевые каналы, повышается проницаемость мембраны для ионов натрия. Возникают локальные электрические токи, которые вызывают деполяризацию участков мембраны, находящихся в состоянии покоя, т.е. в этих участках мгновенно открываются потенциал-зависимые натриевые каналы. Процесс возбуждения распространяется по всей длине нервного волокна от места возникновения потенциала действия в двух направлениях. Поскольку в фазу деполяризации нервного волокна его возбудимость полностью отсутствует (фаза абсолютной рефрактерности), то потенциал действия не может распространяться в обратном направлении.

Потенциальная амплитуда максимальна – закон "все или ничего", изменение знака с "-" на "+" – принцип овершута; сила ЭДС такова, что вызывает возбуждению на соседних участках мембраны. Дальше этот процесс переходит на соседние участки.

Миелинизированные волокна.

Такое волокно покрыто мембраной швановской клетки (вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов) на протяжении 1-3 мм. Цитоплазма швановской клетки содержит липид – сфингомиелин, который уменьшает поток ионов через мембрану примерно в 5000 раз и снижает ее емкость в 50 раз. Между швановскими клетками мембрана аксона открыта на расстоянии 2-3 мкм (перехват Ранвье). В зоне перехвата Ранвье мембрана аксона способна генерировать потенциалы действия, которые будут распространяться от перехвата к перехвату, т.е. сальтаторно. Сальтаторный механизм повышает скорость распространения потенциалов действия от 5 до 50 рази экономит энергию нервного волокна на процесс передачи возбуждения. Кроме того, в таких волокнах реполяризация мембраны после потенциала действия происходит с очень высокой скоростью. При этом большинство калиевых каналов остаются закрытыми. Сальтаторное проведение возбуждения осуществляется преимущественно за счет вольт-зависимых натриевых каналов.

Действие порогового раздражителя, возникает возбуждение, следующее возбуждение возникает в перехватах Ранвье, увеличивается скорость возбуждения – миелинизация.

Возбудимость нервного волокна имеет обратную зависимость с диаметром нервного волокна. Скорость проведения возбуждения пропорциональна диаметру нервного волокна. Эволюционно на фоне уменьшения диаметра нервных волокон повышение скорости проведения возбуждения было достигнуто за счет миелинизации волокон и появления сальтаторного механизма проведения нервного импульса.

Законы проведения возбуждения по нервному волокну.

1. Возбуждение проводится в обе стороны.

2. Потенциал действия максимален.

3. Для проведения необходима анатомическая и физиологическая целостность нервного волокна.

Потенциал действия нерва.

В состав нерва входят нервные волокна с разной скоростью проведения возбуждения.

Впервые эту особенность изучили Эрлангер и Гассер. Они предложили свою классификацию. 3 типа нервных волокон:

1. А-тип – миелиновые нервные волокна, скорость= от 50 до 100 м/с; афферентные и эфферентные соматические нервные волокна.

2. В-тип – миелиновые, но меньшего диаметра, скорость от 20 до 40 м/с; преганглионарные нервные волокна ВНС.

3. С-тип – безмиелиновые, скорость 1-2 м/с; постганглионарные нервные волокна.

Законы проведения возбуждения по нервам.

1. Возбуждение проводится в обе стороны.

2. По нерву закон "все или ничего" не выполняется (ПД не максимален).

3. Требуется анатомическая и физиологическая целостность.

4. Нерв обладает капельными свойствами.

Потенциал действия нервного ствола. Если на нерв нанести пороговое раздражение, то ПП быстро уменьшится, и кратковременно (миллисекунда) внутренняя сторона мембраны станет электроположительной относительно наружной. Это кратковременное изменение ПП при возбуждении клетки называется потенциалом действия. ПД в возбудимых тканях возникает при снижении величины ПП (деполяризации мембраны) до так называемого порога генерации ПД, который в среднем равен 15-20 мВ. По своей амплитуде(100-120 мВ0 ПД на 20-25 мВ превышает величину ПП. Это значит, что внутренняя сторона мембраны на короткое время становится электроположительной по отношению к наружной – "овершут" или реверсия заряда. При ПД мембрана избирательно проницаема для ионов натрия. При этом ионы натрия через ионный канал устремляются по концентрационному градиенту внутрь клетки. Это связано с открытием потенциал-зависимых натриевых каналов. При раздражении мембрана деполяризуется, что открывает натриевые каналы и создает поток ионов натрия внутрь клетки. Это дополнительно усиливает деполяризацию, увеличивает число открытых натриевых каналов и повышает натриевую проницаемость. В результате потенциал внутренней стороны мембраны стремится достичь величины натриевого равновесного потенциала. Причиной прекращения роста ПД и начала

реполяризации мембраны клетки являются, во-первых, увеличение деполяризации мембраны, во-вторых, происходит инактивация натриевых каналов в результате деполяризации мембраны и торможение ее натриевой проницаемости; в-третьих, увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия в результате все той же деполяризации мембраны. Выходящий калиевый ток стремится сместить мембранный потенциал в сторону калиевого равновесного потенциала. В определенный момент времени величина входящего тока натрия сравнивается с возросшим выходящим током калия – рост амплитуды ПД прекарщается. Когда суммарный выходящий ток превышает входящий, начинается реполяризация мембраны. Реполяризация закрывает натриевые каналы, что снижает натриевую проницаемость мембраны, ускоряет реполяризацию и восстанавливает ПП.

В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания. Нервный ствол, или нерв, представляет собой пучок множества нервных волокон, покрытых у позвоночных общими эпителиальной и соединительнотканной оболочками. При регистрации электрической активности нервного ствола Джо­зеф Эрлангер и Герберт Гассер в 1937 г. обнаружили составной харак­тер тока действия нервного ствола. На основании полученных данных (диаметр, скорость проведения, функция) разработана классифика­ция, в соответствии с которой нервные волокна подразде­лены на группы А, В и С.