11. Двигательные единицы, особенности возбуждения в скелетных мышцах. Электромеханическое сопряжение. Энергетика мышечного сокращения. Теплообразование при мышечном сокращении.

Двигательная единица – это совокупность образований – нейрон и все мышечные волокна, которые этот нейрон через свои аксоны иннервирует. ДЕ включает 10-1000 волокон (они бывают разные по объему). Но обычно нейрон иннервирует какой-то один тип мышечных волокон, входящий в данную мышцу, - либо медленные, либо быстрые. По морфо-функциональным свойствам двигательные единицы делятся на три типа:

1. Медленные, неутомляемые (I). Иннервируются мелкими мотонейронами с низким порогом активации и с низкой скоростью проведения возбуждения по аксону.

2. Быстрые, легко утомляемые (II-B). Иннервируются крупными мотонейронами, обладающими высоким порогом возбуждения, аксоны которых обладают большой скоростью проведения нервных импульсов.

3. Быстрые, устойчивые к утомлению (II-A). Промежуточное положение. Включают сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью.

Особенности возбуждения в скелетных мышцах.

Рост концентрации ионов кальция в саркоплазме приводит к развитию сокращения мышцы. Кинетика ионов кальция является одним из основных процессов в механизме мышечного сокращения. Внутрь мышечного волокна ионы кальция поступают из внеклеточной среды. С помощью фермента – кальциевого насоса или Са⁺⁺-АТФ-азы эти ионы активно транспортируются в саркоплазматический ретикулум. Концентрация ионов кальция в межфибрилярном пространстве в покое меньше 10^-8 М. В этих условиях белок тропомиозин блокирует участки белка актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Потенциал действия, возникающий в области концевой пластинки, распространяется по Т-системе вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембраны саркоплазматического ретикулюма в результате в ней открываются вольтзависимые кальциевые каналы и ионы кальция поступают в саркоплазму. При концентрации ионов кальция в межфибриллярном пространстве порядка 10^-6 М начинается мышечное сокращение.

Электромеханическое сопряжение – временная последовательность развития потенциала действия, освобождения ионов кальция и развития сокращения мышцы (последовательность процессов, в результате которых потенциал действия плазматической мембраны мышечного волокна приводит к запуску цикла поперечных мостиков).

Энергетика мышечного сокращения.

В динамическом режиме работоспособность мышцы определяется скоростью расщепления и ресинтеза АТФ. При этом скорость рас­щепления АТФ может увеличиваться в 100 раз и более. Ресинтез АТФ может обеспечиваться за счет окислительного расщепления глюкозы. Действительно, при умеренных нагрузках ресинтез АТФ обеспечивается повышенным потреблением мышцами глюкозы и кислорода. Это сопровождается увеличением кровотока через мышцы примерно в 20 раз, увеличением минутного объема сердца и дыхания в 2—3 раза. У тренированных лиц (например, спортсмена) большую роль в обеспечении повышенной потребности организма в энергии играет повышение активности митохондриальных ферментов. Три пути ресинтеза:

1. За счет креатинфосфата (КФ), реакция идет очень быстро (в анаэробных условиях).

2. Гликолитический путь – аэробное расщепление глюкозы до молочной кислоты; мощный, идет быстро ( при беге на короткие дистанции), 1 моль глюкозы – 2 моль АТФ.

3. Аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, в митохондриях, 1 моль глюкозы – 38 моль АТФ, 1 моль жирной кислоты – 128 моль АТФ, очень экономный, долгий – самый распространенный для мышц.

Теплообразование при мышечном сокращении.

Скелетная мышца превращает химическую энергию в механическую работу с выделением тепла. А. Хиллом было установлено, что все теплообразование можно разделить на несколько компонентов:

1.Теплота активации — быстрое выделение тепла на ранних этапах мышечного сокращения, теплообраз. обусловлено выходом ионов Са2+ из триад и соединением их с тропонином.

2. Теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы, если речь идет не об изометрическом режиме.

3. Теплота расслабления — выделение тепла упругими элементами мышцы при расслаблении.

При большой скорости укорочения количество выделяющегося тепла мало, а при малой скорости велико.