20. Электрокардиография. Методы регистрации экг: стандартные отведения Эйнтховена, униполярные отведения Гольдбергера, грудные Вильсона. Анализ экг.

Электрические потенциалы, возникающие в сердце, можно зарегистрировать у человека с помощью метода электрокардиографии.

Метод широко применяется в клинической практике, особенно благодаря современным техническим возможностям. ЭКГ отражает процессы возбуждения в сердечной мышце – зарождение и распространение возбуждения. Косвенно ЭКГ отражает работу сердца как целого органа, но прямых данных о силе сердечных сокращений, о величине систолического объема ЭКГ, конечно, не дает. Эйнтховен – голландский физиолог – первым предложил регистрировать ЭКГ с помощью гальванометра. В России этот метод активно внедрялся казанским физиологом Самойловым А. Ф.

В норме все отделы сердца возбуждаются неодновременно. Поэтому между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, достигающая 100 мВ. Благодаря электропроводности тканей организма, эти процессы можно регистрировать на поверхности тела, где разность потенциалов составляет 1-3 мВ. Применяются 3 двуполюсные или стандартные отведения: I – правая рука – левая рука, II – правая рука – левая нога, III – левая рука – левая нога.

До настоящего времени нет общепризнанной теории ЭКГ. Наиболее распространена дипольная теория. Она исходит из представлений о том, что граница между возбужденными и невозбужденными участками миокарда представляет собой линию, вдоль которой выстроен двойной слой электрических зарядов – диполей. На протяжении сердечного цикла за счет распространения возбуждения по миокарду двойной электрический слой непрерывно перемещается, изменяет свою конфигурацию и в некоторые моменты может состоять из нескольких фрагментов. Совокупность этих диполей можно представить в виде одного суммарного диполя, отражающего электродвижущую силу сердца. Величина и ориентация в пространстве суммарного диполя в каждый момент сердечного цикла непрерывно меняется – ЭДС является векторной величиной. В проводящей среде, окружающей суммарный диполь (ткани вне сердца) возникает переменное электрическое поле. Потенциал точек, расположенных ближе к положительному полюсу диполя – положителен, а потенциал точек, расположенных ближе к отрицательному полю – отрицателен. Если точка одинаково удалена от обоих полюсов, то ее потенциал равен нулю. Таким образом, ЭКГ – есть проекция вектора на линию данного отведения.

Существуют различные способы отведения электрической активности сердца, которые отличаются друг от друга расположением активных электродов на поверхности тела. Каждое отведение – это, по сути, проекция электрической оси сердца (суммарного диполя) на соответствующую линию. Разнообразие отведений обусловлено желанием клинициста более точно определить функциональное состояние каждого участка сердца, в том числе место повреждения сердца, если такое предполагается у пациента.

1. Стандартные отведения – I, II, III. Это двухполюсные отведения, т.е. каждый из двух электродов – активный. На конечности – правую и левую руки, правую и левую ноги – накладывают электроды (через смоченную раствором хлористого натрия марлевую прокладку). Стандартный кабель электрокардиографов имеет маркировку: «красный», «желтый», «зеленый», «черный» и «белый» электроды. Обычно на правую руку накладывают красный электрод, на левую – желтый, на левую ногу – зеленый, на правую ногу – черный. Белый электрод предназначен для грудных отведений.

При положении коммутатора электрокардиографа в позиции I – регистрируется разность потенциалов между правой и левой руками. Это I стандартное отведение. Оно позволяет регистрировать суммарный диполь на фронтальную плоскость на линию «правая рука – левая рука». При положении коммутатора в позиции «II» - регистрируется разность потенциалов между правой рукой и левой ногой. Это II стандартное отведение. В этом случае отражение тоже идет на фронтальную плоскость, но на линию, расположенную под углом к I (правая рука – левая нога). Наконец, при положении коммутатора электрокардиографа в позиции «III» - производится регистрация разности потенциалов между левой рукой и левой ногой (III стандартное отведение). В этом случае тоже отражение на фронтальную плоскость, на линию, которая соединяет левую руку и левую ногу.

Электрокардиограмма. Кривая графической записи биотоков сердца называется электрокардиограммой. В любом отведении на электрокардиограмме принято выделять 5 зубцов (P, Q, R, S и T), интервалы P-Q, S-T и комплекс QRS. Зубец Р отражает процессы деполяризации в области предсердия, интервал P-Q характеризует процесс распространения возбуждения в предсердиях, комплекс QRS – процессы деполяризации в желудочках, а интервал S-T и зубец Т – процессы реполяризации в желудочках. Комплекс зубцов QRST характеризует распространение электрических процессов в миокарде и называется электрической систолой. Диагностическое значение имеют временные и амплитудные характеристики зубцов и интервалов электрокардиограммы. Известно, что во втором стандартном отведении в норме амплитуда зубца R составляет 0,8-1,2 мВ, амплитуда зубца Q не должна превышать ¼ это величины. Длительность интервала PQ в норме составляет 0,12-0,20 с, комплекса QRS – не более 0,09 с, а интервала ST – 0,36-0,44 с.

2. Широкое распространение получило усиленное однополюсное отведение от конечностей по Гольдбергу (1942). В этом случае используется вариант однополюсного отведения: один электрод помещается на конечность, например, на правую руку, левую руку, левую ногу, а индифферентный электрод или нулевой электрод – это остальные электроды, расположенные на конечности и соединены с «землей». Обычно однополюсные усиленные отведения маркируются таким образом: aVR, aVL, aVF (а – ауджиментед, усиленное; V – вольтаж, R – правая рука; L – левая рука; F – левая нога), применяется усиленное отведение с правой руки (райт), усиленное однополюсное отведение с левой руки (лефт) и усиленное отведение с левой ноги (фут). Все отведения этого варианта позволяют регистрировать проекцию электрической оси сердца (суммарный диполь) на фронтальную плоскость, как и стандартные отведения, но на линиях, которые являются биссектрисами треугольника Эйнтховена. В целом, отведения с правой руки, в основном, отражает активность правого сердца, отведение с левой руки – активность участков левого сердца, а усиленное отведение с левой ноги отражает в основном активность участков, расположенных в области верхушки сердца.

3. В 1946г. Были предложены Вильсоном грудные отведения – это вариант однополюсных отведений, когда активный электрод располагается на грудной клетке, а индифферентный электрод – это все электроды конечностей, соединенных с «землей». Грудные отведения позволяют «проецировать» электрическую ось сердца на горизонтальную плоскость и более детально отражают активность правого (V₁, V₂) и левого сердца (V₄,V₅, V₆). Принято располагать грудной электрод («белая» фишка проводов от электрокардиографа) в следующих 6 точках: V₁ – четвертое межреберье справа от грудины; V₂ – четвертое межреберье слева от грудины; V₃ – на середине между V₂ и V₄; V₄ – пятое межреберье слева, по среднеключичной линии; V₅ – там же, по передней аксилярной линии; V₆ – там же, по средней аксилярной линии.

В ряде случаев, когда необходима более детальная картина электрической активности задних отделов левого желудочка, используют еще 3 грудных отведения – V₇, V₈ и V₉: все по пятому межреберью,соответственно – по задней аксилярной линии, по лопаточной линии и паравертебральной линии.

Форма ЭКГ, полученной при грудных отведениях, во многом идентична форме ЭКГ при остальных способах отведения. Главное отличие – это вольтаж, т.е. амплитуда зубцов и их направленность. Например, амплитуда зубца R возрастает в направлении от V₁ к V₂ (в этом отведении она максимальна), а затем убывает.

Анализ ЭКГ.

Стандартные отведения используются во всех случаях и позволяют прежде всего определить расположение электрической оси сердца (суммарного диполя) на фронтальной плоскости. В нормальных условиях (при отсутствии патологии) электрическая ось сердца расположена так, что она направлена справа налево, сверху вниз и составляет по отношению к линии «правая рука – левая рука» (горизонтальная линия треугольника Эйнтховена) угол, равный +20° - +70°. Такая позиция сердца называется нормограммой. В этом случае амплитуда зубца R во II стандартном отведении выше, чем в I и особенно чем в III отведении (II>I>III). Если у пациента имеет место гипертрофия левого желудочка или сердце занимает горизонтальное положение, то электрическая ось (суммарный диполь) изменяется – смещается влево. При этом угол с горизонтальной линией составляет меньше 20°. Признаком левограммы является значительное преобладание амплитуды зубца R в I отведении над зубцами R в остальных стандартных отведениях. Наконец, если у пациента имеет место гипертрофия правого желудочка, то электрическая ось сердца (суммарный диполь) смещается вправо (правограмма) и угол становится больше 70°. Признаком такого явления является преобладание по амплитуде зубца R в III стандартном отведении над зубцами R в I и II отведениях.

Таким образом, анализ амплитудных характеристик ЭКГ, отведенных по стандартным отведениям, позволяет прежде всего оценить ряд морфологических признаков сердечной мышцы. В настоящее время при наличии эхокардиографии такая оценка, конечно, проводится более точно, однако простота и доступность ЭКГ-исследования позволяет широко использовать этот метод для выявления различных «смещений» сердца в грудной клетке. Стандартные отведения часто служат для оценки временных характеристик ЭКГ – для выявления естественного водителя ритма (наличие синусного ритма), для выявления патологии процессов проведения возбуждения по миокарду, для выявления экстрасистол различного происхождения, для диагностики трепетания и мерцания.

При ишемии миокарда зубец T направлен вниз (отрицательный зубец Т). При ишемии и повреждении миокарда наблюдается смещение сегмента ST. В норме – это отрезок изолинии – от конца зубца S до начала зубца Т. При ишемии или повреждении этот участок отклоняется от изоляции – либо верх, либо вниз (смещение сегмента ST). При ифаркте миокарда (некрозе мышечной ткани) на ЭКГ, зарегистрированных с помощью стандартных отведений, можно обнаружить изменение конфигурации зубцов или их амплитуду (углубление зубца Q, S). При уменьшении количества мышечной ткани сердца (миокардиодистрофия, миокардиосклероз) наблюдается уменьшение (снижение) амплитуды зубцов ЭКГ во всех стандартных отведениях.

21. Принципы гемодинамики. Объемная и линейная скорость кровотока. Особенности движения крови по капиллярам и венам. Функциональная система регуляции артериального давления. Эмоциональный стресс как основной фактор развития гипертонии.

Гемодинамика — раздел науки, изучающий механизмы движения крови в сердечно-сосудистой системе. Он является частью гидродинамики раздела физики, изучающего движение жидкостей.

Согласно законам гидродинамики, количество жидкости (Q), про­текающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (Р1) и в конце (P2) трубы и обратно пропорци­онально сопротивлению (P2) току жидкости:

Q=(P1-P2)/R

Если применить это уравнение к сосудистой системе, то следует иметь в виду, что давление в конце данной системы, т. е. в месте впадения полых вен в сердце, близко к нулю. В этом случае уравнение можно записать так:

Q=P/R

где Q — количество крови, изгнанное сердцем в минуту; Р — величина среднего давления в аорте, R — величина сосудистого сопротивления.

1. Эластические сосуды – крупные артерии (аорта)

2. Резистентные сосуды – сосуды, кот. создают сопротивление движению крови – артериолы (артериола – гладкомышечный сфинктер – капилляры).

3. Емкостные сосуды – вены, венулы (70% крови – в венах).

4. Обменные сосуды – капилляры (происходит обмен веществ).

R (сопротивление) будет зависеть от: , l-длина, η – вязкость жидкости, в основном определяют эритроциты (играет очень важную роль).

А (работа сердца)=РV – 99% работы на преодоление общего сопротивления периферических сосудов.

Зная объемную скорость кровотока (количество крови, протекающее через поперечное сечение сосуда), измеряемую в миллилитрах в секунду, можно рассчитать линейную скорость кровотока, которая выражается в сантиметрах в секунду. Линейная скорость (V) отра­жает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной (Q), деленной на площадь сечения кровеносного сосуда:

V=Q/πr2

Линейная скорость, вычисленная по этой формуле, есть средняя скорость. В действительности линейная скорость различна для частиц крови, продвигающихся в центре потока (вдоль продольной оси сосуда) и у сосудистой стенки. В центре сосуда линейная скорость максимальна, около стенки сосуда она минимальна в связи с тем, что здесь особенно велико трение частиц крови о стенку.

Наибольшее расширение русла отмечается в капиллярной сети: сумма просветов всех капилляров примерно в 500—600 раз больше просвета аорты. Соответственно этому кровь в капиллярах движется в 500—600 раз медленнее, чем в аорте. У капилляров – малый диаметр (0,003-0,007 мм), огромная (самая большая в сосудистом русле, превышающая площадь аорты в 500-600 раз) суммарная площадь поперечного сечения, низкая упругость и растяжимость, тончайшая стенка, в которой отсутствуют гладкомышечные клетки. В большом круге кровообращения на артериальном конце капилляров давление достигает 30-35 мм рт. ст., а на венозном (в силу сопротивления) – 10-17 мм рт. ст. Этого давления еще достаточно для перехода крови из капилляров в венозную систему. За счет огромной суммарной площади поперечного сечения в капиллярах линейная скорость достигает минимальных значений – 0,5-1 мм/с. Благодаря этому капилляры выполняют основную задачу всего процесса кровообращения – обмен газов и различных веществ между кровью и клетками. Поэтому эта часть сосудистого русла получила название - "нутритивные сосуды" ("обменные сосуды" или "питающие сосуды").

В венах

линейная скорость кровотока снова возрастает, так как при слиянии вен друг с другом суммарный просвет кровяного русла суживается. В полых венах линейная скорость кровотока достигает половины скорости в аорте. Для венул, малых и больших вен характерным является достаточной большой диаметр (для венул – 0,2-2 мм, для больших вен – 5-10 мм), сравнительная небольшая суммарная площадь поперечного сечения, высокая растяжимость, наличие в

стенках гладких мышц. Высокая растяжимость венозных сосудов позволяет накапливать здесь большой (75-80%) объем крови. При повышении давления в венозной системе на несколько мм объем крови в венах увеличивается в 2-3 раза, а при повышении давления в венах на 10 мм рт. ст. вместимость венозной системы возрастает в 6 раз. В венозном русле кровь испытывает меньшее сопротивление, чем в мелких артериях и артериолах, однако достаточно большая протяженность венозного русла приводит к тому, что давление крови по мере ее приближения к сердцу – постепенно снижается до нуля. Так, в венулах оно составляет 12-18 мм рт. ст., в венах среднего калибра – 5-8 мм рт. ст., а в полых венах – 1-3 мм рт. ст. В то же время линейная скорость составляет соответственно 0,07 см/с, 1,5 см/с и 33 см/с.

Равномерное движение крови и величина артериального давления обеспечиваются эластичностью крупных артерий и аорты, которые способны расширяться, а затем сужаться. Эластичность аорты и крупных артерий очень важна. Возникает нагрузка на сердце, гипертония, если аорта и артерии перестают быть эластичными. АД в норме – 70/120 мм рт. ст.

Функциональная система регуляции АД (поддержание нормального АД).

Из 5-6 л – 1л выключен из кровообращения.

ЦНС сосудисто-двигательный центр – поведение (внешние мех. регуляция – ЛС); изменение ЧСС и силы СС, депонирование крови, регуляция тонуса кровеносных сосудов, регуляция процесса кроветворения, регуляция процесса мочеобразования – 70/130 результат – барорецепторы. Обратная афференция.

В норме механизмы регуляции запускаются барорецепторами, кот. располагаются в дуге аорты, в каротидном синусе (где сонная делится на наружную и внутреннюю ) (статистические, динамические барорецепторы 100-130 мм рт. ст.).

Гипертония – длительное повышение АД. Основная причина гипертонии – психоэмоциональный стресс. Стресс и психическое перенапряжение. Гормон стресса адреналин заставляет сердце биться чаще, перекачивая больший объем крови в единицу времени, вследствие чего давление повышается. Если стресс продолжается длительное время, то постоянная нагрузка изнашивает сосуды и повышение давления становится хроническим. Отрицательные эмоции сильно влияют на уровень артериального давления. Известно, что психоэмоциональное возбуждение может приводить к его кратковременным подъемам. Но если у здоровых людей в условиях естественной регуляции артериальное давление быстро возвращается к нормальным цифрам, то при частых стрессах, длительном утомлении, чрезмерном умственном напряжении происходит изменение обменных процессов в головном мозге. Возникает относительное кислородное голодание нервных клеток, в результате чего развивается первая стадия гипертонической болезни.

Для лечения гипертонии: современные средства: адреноблокаторы, блокаторы ангиотензин-превращающих ф-тов, мочегонные средства. Магнезия – MgSO₄ вводят, т.к. создаем конкуренцию Mg и Ca. (ионы кальция – сокращение гладких мышц кровеносных сосудов) – происходит расширение кровеносных сосудов, АД падает.

22. Система крови и ее функции. Количество, состав и физико-химические свойства крови (гематокрит, вязкость и относительная плотность крови). Белки плазмы крови и их функции. Онкотическое давление крови и его значение.

Система крови.

Это понятие введено в 1939 году советским исследователем – клиницистом Г. Ф. Лангом. Согласно Лангу, в систему крови входят:

1. Периферическая кровь, циркулирующая по сосудам.

2. Органы кроветворения – красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенка.

3. Органы кроверазрушения – селезенка, печень, красный костный мозг.

4. Регулирующий нейро-гуморальный аппарат.

Основные функции крови.

- транспортная;

- дыхательная (вариант транспортной функции, перенос кислорода и углекислого газа);

- трофическая, вариант транспортной функции – доставка к тканям питательных веществ;

- экскреторная, вариант транспортной функции – доставка удаляемых из организма веществ к органам выделения;

- терморегуляционная – перенос тепла из одних областей тела в другие;

- обеспечение водно-солевого обмена – транспорт воды и ионов;

- гуморальная регуляция – транспорт гуморальных регуляторов от места их синтеза к органам – мишеням;

- обеспечение гомеостаза организма – поддержание постоянства внутренней среды организма;

- защитная функция – осуществление неспецифического и специфического иммунитета.

Для обеспечения всех этих функций кровь должна сохранять жидкое состояние – иметь противосвертывающую систему, а для предотвращения потери крови при механическом повреждении сосудистого русла она должна иметь систему защиты от кровопотери – систему гемостаза, в которую входят механизмы сосудистого, тромбоцитарного и коагуляционного гемостаза. Реализация основных функций крови во многом обеспечивается поддержанием на оптимальном уровне объема плазмы, определенного количества клеточных элементов крови – эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, определенного уровня всех компонентов плазмы – ионов, белков и т.д.

Кровь – жидкая соединительная ткань, которая состоит из 2-х частей: жидкой части – плазмы – 55-60%; форменных элементов – 40-45%. Не вся кровь циркулирует по руслу, 1,5-2 л депонируется в печени, селезенке, мышцах. 99% от форменных элементов – эритроциты.

1. Объем крови – 4,6 л или 7-8% от массы тела.

2. Удельная плотность крови – 1050-1060 г/л, в том числе: плазмы – 1025-1034 г/л, эритроцитов – 1090 г/л.

3. Вязкость крови – 5 усл. ед. (3-4) (в 5 раз выше воды, у которой вязкость равна 1 усл. ед.), вязкость плазмы – 2 усл. ед.

4. Гематокритное число – количество форменных элементов крови, в процентах от общего объема крови – 40-45%. Один из ведущих клинических показателей крови, отражающий соотношение между форменными элементами крови и жидкой ее частью; определяется путем центрифугирования. Гематокрит у женщин – 0,36 ед; у мужчин – 0,4 ед.

Высокий гематокрит, более вязкая кровь, оказывают влияние на деятельность сердечно-сосудистой системы.

Белки крови и их функции.

Общее содержание всех белков крови в норме 65-85 г/л. К ним относятся альбумин – 52-58% всех белков крови; глобулины (α1, α2, β, ƴ) и фибриноген. Белки крови определяют величину онкотического давления, буферные свойства крови, вязкость плазмы, способность крови осуществлять транспортную функцию и иммунную защиту. Онкотическое давление плазмы крови обусловлено всеми белками крови, но основной вклад (на 80%) вносит альбумин. Величина онкотического давления составляет 1/200 осмотического давления, или 25 – 30 мм рт. ст., или 2 мосмомоль/л. Белки, будучи осмотически активными частицами, не способны, как правило, выходить за пределы кровеносных сосудов и поэтому обеспечивают сохранение воды во внутрисосудистом секторе. Благодаря этому белки играют важную роль в транскапиллярном обмене. Гипопротеинемия, возникающая, например, в результате истощения, кахексин, сопровождается отеками тканей (переходом воды в межклеточное пространство). Фракция β-глобулинов отражает уровень белков, участвующих в транспорте липидов, полисахаридов, железа, а уровень ƴ-глобулинов свидетельствует прежде всего об уровне иммуноглобулинов G, M, A, E, т.е. о состоянии гуморального звена иммунитета. Концентрации фибриногена в крови указывает на состояние системы свертывания крови. Гипофибриногенемия является грозным для жизни человека состоянием, так как отражает резкое снижение способности крови к свертыванию.

Онкотическое давление – создается белками 7-8% - давление 0,03-0,04 атм. ед. Величина онкотического давления будет определять водно-солевой баланс организма. Онкотическое давление играет важнейшую роль в образовании межклеточной жидкости, первичной мочи и др. При заболеваниях, сопровождающихся уменьшением концентрации в крови белков (особенно альбуминов), онкотическое давление снижается, и это может явиться одной из причин накопления жидкости в межклеточном пространстве, в результате чего развиваются отёки.

23. Осмотическое давление крови. Характеристика электролитов плазмы крови. Гипо-, изо- и гиперосмотические растворы. Функциональная система поддержания оптимального для метаболизма осмотического давления крови.

Осмотическое давление – сила, которая заставляет растворитель (воду) переходить через полупроницаемую мембрану из раствора с низкой осмомолярностью в раствор с высокой осмомолярностью. Определяет движение воды из раствора, где ее мало в раствор, где ее много. Равно 7,6 атм. (давление, создаваемое на глубине 76 м в море). Созд. 0,9% NaCl. 1% соли создает давление 7 и более атм.

Физиологический раствор – р-р 0,9% NaCl - изотонический раствор и изотоническое давление, имеют суммарную концентрацию ионов, не превышающую 285-310 ммоль/л. Гипотонический – раствор с меньшей концентрацией, менее 285 ммоль/л; гипертонический – раствор с большей концентрацией, выше 310 ммоль/л. Эритроциты в изотоническом растворе не изменяют свой объем, в гипертоническом – уменьшают его, а в гипотоническом – увеличивают пропорционально степени гипотонии, вплоть до разрыва эритроцита (гемолиза).

Электролитный состав плазмы напоминает морскую воду, что указывает на эволюцию форм жизни из моря. Электролитный состав плазмы важен для поддержания ее осмотического давления, кислотно-щелочного состояния, функций кле­точных элементов крови и сосудистой стенки, активности ферментов, процессов свертывания крови и фибринолиза. Поскольку плаз­ма крови постоянно обменивается электролитами с микросредой клеток, содержание в ней электролитов в значительной мере определяет и фундаментальные свойства клеточных элементов органов — возбудимость и сократимость, секреторную активность и проницаемость мембран, биоэнергетические процессы.

Осморегуляция – поддержание на заданном уровне осмотического давления крови (6,6-7,6 атм., или 285-310 ммоль/л, или 285-310мосмоль/л). Осуществляется с участием осморецепторов, расположенных в супраоптическом ядре гипоталамуса, а также в печени, почках, сердце. На основе афферентации к центру осморегуляции, расположенному в гипоталамусе, происходит изменение продукции антидиуретического гормона, окситоцина, что приводит к изменению реабсорбции воды в собирательных трубках почек и за счет этого достигается нормализация осмотического давления крови. Учитывая, что основным ионом, создающим осмотическое давление, является натрий, одновременно происходит регуляция его содержания в крови с участием ренин-ангиотензин-альдостеронового механизма и за счет натрийуретического гормона (атриопептина).

Поддержание осмотического давления крови достигается в основном за счет регуляции потребления и выведения воды (а не NaCl или иных осмотически активных веществ).

За поддержание осмотического давления, как и многих других констант внутренней среды (см. выше, разд. «Внутренняя среда»), отвечает гипоталамус. Гипоталамическая система поддержания осмотического давления устроена по общему принципу организации гипоталамических систем поддержания констант внутренней среды (гл. 6). Ее схема представлена на рис. 9.5.

Основные входы этой системы:

¾ центральный вход — пути от вышележащих центров;

¾ сенсорные входы:

à осморецепторы, расположенные в самом гипоталамусе; воспринимают осмотическое давление плазмы;

à волюморецепторы и барорецепторы. Волюморецепторы, расположенные в предсердиях и полых венах, воспринимают центральное венозное давление и тем самым (косвенно) объем крови; барорецепторы, расположенные в крупных артериях, воспринимают артериальное давление

Основные выходы:

¾ центр жажды, запускающий питьевое поведение и тем самым регулирующий потребление воды;

¾ АДГ — гормон, вырабатываемый нейронами гипоталамуса и хранящийся в их окончаниях в нейрогипофизе. Под действием этого гормона уменьшается выведение воды почками. Подробно о секреции АДГ см. в гл. 7, а о механизме его действия на почки — в гл. 15.

Центр жажды и секреция АДГ стимулируются:

¾ активацией осморецепторов;

¾ уменьшением активации волюмо- и барорецепторов.

Благодаря этому гипоталамическая система поддержания осмотического давления функционирует по принципу отрицательной обратной связи:

¾ при повышении осмотического давления крови стимулируются рецепторы гипоталамуса, и в результате 1) активируется центр жажды и повышается потребление воды; 2) увеличивается выработка АДГ и снижается выведение воды. И то и другое приводит к снижению осмотического давления;

¾ при снижении объема крови и артериального давления уменьшение активации волюмо- и барорецепторов приводит к тем же реакциям. В результате в организме задерживается вода и восстанавливается объем крови. Однако при этом нормализация объема крови достигается за счет ее гипоосмолярности, поэтому этот механизм работает только в экстренных условиях (см. ниже).

Секреция АДГ и центр жажды гораздо чувствительнее к сигналам от осморецепторов, чем от волюмо- и барорецепторов. Поэтому:

¾ в норме гипоталамическая система чувствительна только к изменениям осмотического давления крови и регулирует только его;

¾ лишь при угрожающем падении объема крови снижение импульсации от волюмо- и барорецепторов активирует центр жажды и секрецию АДГ. Это тот самый экстренный случай, когда приоритет отдается поддержанию объема внеклеточной жидкости, а не ее осмотического давления.