Биомы, Гл
.9.pdf
Рис. 9.11. Мир насекомых обладает приспособлениями, делающими их трудно различимыми среди зелени листьев и цветов тропического леса
156
Рис. 9.12. Амазонская гилея, по А Кернеру:
На переднем плане монстера с воздушными корнями
157
Рис. 9.13. Виктория регия на Амазонке, по А. Кернеру
Важную роль в жизни влажных тропи- ческих лесов играют термиты – главные пожиратели отмершей растительной массы, благодаря чему она быстро разлагается и минерализуется. Термиты строят свои термитники, начиная с глубоких слоев почвы и кончая ветвями крупных деревьев. Основой сообщества является “царица” – крупная, до 12 см в длину, самка, непрерывно продуцирующая яйца (рис. 9.17). Количе- ство термитов на 1 м2 – от 500 до 10 тыс. Переваривание клетчатки в кишечном тракте термитов осуществляется с помощью одноклеточных жгутиковых, без симбиоза с которыми термиты существовать не могут. Поэтому появившуюся на свет личинку, рабочий термит подносит к анальному отверстию царицы, чтобы новорожденная обогатила флору своего кишечника.
Тропический лес от почвы до крон самых высоких деревьев заполняет множество видов муравьев. У ряда растений выработались особые симбиотические отношения
– мирмекофилия (любовь к муравьям): в стволах и ветвях деревьев возникают специальные пустоты, в которых живут хищные муравьи, уничтожающие насекомыхвредителей. Муравьи-листорезы ведут иной образ жизни. Они искусно вырезают кусочки листьев, переносят их в свои подземные гнезда, пережевывают и на этой разлагающейся массе выращивают опреде-
ленные виды грибов, которыми выкармливают личинок. Когда самка муравья-листо- реза отправляется в брачный полет, она берет в рот кусочки гифов гриба, что создать плантацию на новом месте.
Дождевые тропические леса, более подробно рассмотренные на примере Амазонской гилеи, сохраняют свои главные черты и в других областях своего распространения. Индивидуальный отпечаток накладывает их принадлежность к разным биогеографическим царствам.
В Эфиопском царстве дождевые тропические леса с мощным древесным ярусом, обилием лиан и эпифитов занимают большую часть бассейна Конго, а также побережье Гвинейского залива. В составе флоры 13 000 видов; более 250 родов растений эндемичных или преимущественно свойственных этим лесам. Широко представлены виды из тутовых, бобовых, пальмовых, стеркулиевых, панданусовых, и других семейств. В древесном ярусе господствуют рода: Ficus, Treculia, Chlorophora, Coula, Albizzia, Copaifera, Khaya, Ceiba, Cola, Omphalocarpum.
Обитатели тропических лесов (см. рис. 8.8) – гориллы, шимпанзе и различные мелкие обезьяны; из грызунов – длиннохвостая летяга; из копытных – малый оленек и окапи; из хищников – леопард. Из птиц следует упомянуть серого попугая, длинноклювого токо, птицу-носорога, цесарку и африканского павлина.
Характерным приспособлением к постоянному обитанию в кронах деревьев у животных является планирование. Способностью к планирующему полету с дерева на дерево обладают не только птицы, но и белки, змеи, ящерицы и лягушки.
В Индо-Малайском царстве дождевые тропические леса занимают преимущественно полуостров Малакку и острова Суматра, Ява, Борнео, Целебес, Новая Гвинея и соседние более мелкие острова.
Флора подобласти одна из наиболее богатых флор Земли (около 45 тыс. видов растений); эндемичных родов около 500; видовой эндемизм чрезвычайно велик. Так, например, на Новой Гвинее около 12% ро-
158
Рис. 9.14. Характерные представители фауны дождевого тропического леса. Бразильская область Неотропи- ческого царства. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому:
1 – ленивец; 2 – средний муравьед; 3 – цепкохвостый дикобраз; 4 – попугай ара; 5 – тукан, 6 – игрунка;
7 – опоссум; 8 – большой муравьед; 9 – ревун; 10 – броненосец гигант, 11 – тапир; 12 – водосвинка
159
Рис. 9.14 (продолжение):
1 – пекари; 2 – ягуар; 3 – носуха; 4 – щелезуб; 5 – нутрия; 6 – колибри; 7 – паукообразная обезьяна; 8 – óäàâ áîà; 9 – бразильский попугай; 10 – гоацин; 11 – игуана; 12 – кракс, или шлемоносная курица
160
Рис. 9.15. Виды широконосых обезьян с длинными цепкими хвостами, по К. Шефферу
Рис. 9.17. Царица в термитнике
дов и 85% видов являются эндемичными для острова; из 2546 видов орхидей Новой Гвинеи 2534 вида встречаются только на этом острове.
В состав древесного яруса входят:
Dipterocarpus, Shorea, Caesalpinia,
Canarium, Epicharis, фикусы и другие; многочисленны пальмы из родов Corypha, Areca, Cyrtostachys. Огромное количество эпифитов и лиан (в том числе пальма Calamus). В горных гилеях встречаются хвойные – Podocarpus, Libocedrus. ИндоМалайское царство – родина многих пряных растений: гвоздичного дерева (Eugenia aromaticus), мускатного ореха (Myristica fragrans), коричного дерева (Cinnamomum zeylanicum).
Виды рода Rafflesia растут на больших Зондских островах. Это паразиты, питающиеся за счет деревьев тропического леса. Растение прорастает из-под коры растенияхозяина в виде бутона, развертывающегося в пятилепестный мясистый красный с пят-
Рис. 9.16. Трехпалый ленивец, по А. Э. Брему
нами цветок. Rafflesia arnoldii на острове Ява достигает более 1 м в диаметре – это величайший в мире цветок (рис. 9.18). Он издает сильный трупный запах, привлекающий мясных мух-опылителей.
Растения дождевых тропических лесов испытывают недостаток минерального питания. Некоторые из них компенсируют недостаток биогенных солей благодаря ловле и перевариванию мелких животных. К их числу относится род Nepentes, часто встре- чающийся в тропических лесах на островах Малайского архипелага. Это большей частью кустарниковые или полукустарниковые лианы, поднимающиеся по стволам дере-
Рис. 9.18. Цветок раффлезии – растения, паразитирующего на корнях деревьев тропического леса
161
Рис. 9.19. Непентес (Nepentes hybrida), по: “Жизнь растений”
Рис. 9.20. Мирмекофилия – симбиоз растения с муравьями, по К. Шафферу:
Мирмекодия колючая (Myrmecodia echinata); на продольном разрезе клубня видны полости, в которых обитают муравьи
вьев на десятки метров. Наряду с обычными листьями у них развиваются своеобразные видоизмененные листья-кувшины с крышечкой, представляющие собой ловчие аппараты длиной от 2,5 до 30 см (рис. 9.19). Яркие кувшины, висящие между ветвями деревьев, привлекают к себе не только насекомых, но даже мелких птиц и зверьков. Кувшин непентеса выполняет функции желудка у животного: количество жидкости в нем может достигать двух литров, причем само растение выделяет ферменты, играющие роль желудочного сока.
Высоко в кронах деревьев в тропическом лесу Юго-Восточной Азии произрастают виды Myrmecodia. Стебель этих растений образует крупный клубень, пронизанный многочисленными галереями и ходами, в которых живут муравьи (рис. 9.20). Как уже говорилось, это явление называется мирмекофилией: симбиоз с муравьями помогает растению защититься от насекомыхвредителей.
Весьма разнообразны виды фикусов, среди которых выделяется баньян – дерево Будды, или священная смоковница (Ficus bengalensis). По мере роста его развесистой кроны, от ветвей выходят прямые воздушные корни, которые, достигнув земли, укореняются. Со временем они приобретают вид настоящих стволов, от них также начи- нают отходить облиствленные ветви. Так постепенно из одного дерева вырастает целая роща (рис. 9.21).
Рис. 9.21. Баньян (Ficus bengalensis): Ходульные корни несут огромную крону
Индусы увидели в непрерывно растущем дереве олицетворение вечнотворческой силы природы. Согласно легенде именно в тени баньяна Будда познал ничтожество земной жизни и вечность мироздания. Для разрастания кроны требуются особенно благоприятные условия, поэтому священные смоковницы растут обычно вблизи храмов, где за ними ухаживают монахи.
Животный мир дождевых тропических лесов Индо-Малайского царства наиболее типичен для царства в целом (см. рис.4.9). Млекопитающие представлены эндемич-
162
ным отрядом шерстокрылов. Из человеко- |
|
||
образных обезьян обычны гиббоны; на ос- |
|
||
тровах Борнео и Суматра встречаются оран- |
|
||
гутанги. Из копытных только здесь обита- |
|
||
ют чапрачный тапир, три вида носорогов, |
|
||
дикий бык бантенг. Из хищных характерны |
|
||
тигры, леопарды. Из птиц замечателен ве- |
|
||
ликолепный фазан аргус. Из пресмыкаю- |
|
||
щихся гигантский варан с острова |
Êî- |
|
|
ìîäî. |
|
|
|
В Австралийском царстве влажные |
|
||
тропические леса имеются на северо- |
|
||
восточном побережье. Флористически эти |
|
||
гилеи близки к индомалайским. Здесь рас- |
|
||
тут фикусы, пальмы, тропические хвойные |
|
||
(Agathis), но есть и араукарии и подокарпу- |
|
||
сы, что сближает эти гилеи с амазонскими. |
Рис. 9.22. Заросли древовидных папоротников |
||
Много древовидных папоротников |
|||
на северо-восточном побережье Австралии |
|||
(рис. 9.22). Обильны эпифиты и лианы. |
|||
|
|||
Для животного мира Австралийских |
На влажном восточном побережье Ав- |
||
гилей обычны лазающие сумчатые (см. |
стралии господствуют эвкалиптовые леса. |
||
рис. 8.11): древесный кенгуру, сумчатые ку- |
Они довольно сильно отличаются от дож- |
||
ницы, сумчатые мыши, сумчатые барсуки. |
девых тропических лесов других царств. |
||
Богато представлены плотоядные крыланы, |
Несмотря на то, что деревья достигают вну- |
||
гроздьями висящие днем на высоких дере- |
шительных размеров, листовые пластинки |
||
вьях. Скрываясь в густых лесах, живут стра- |
у них располагаются вертикально. Поэтому |
||
усоподобные казуары. Интересны больше- |
лес – светлый с хорошо развитым травяным |
||
ногие, или сорные куры, замечательные |
покровом (рис. 9.23). В кронах эвкалиптов |
||
тем, что они не насиживают яйца, а сносят |
|
||
их в кучи растительного сора, где они раз- |
|
||
виваются под влиянием теплоты от гние- |
|
||
ния. Украшением леса являются райские и беседковые птицы, попугаи.
Рис. 9.23. Влажный эвкалиптовый лес (а): б – основание ствола эвкалипта
163
обитают питающиеся их листвой сумчатые медведи коала (рис. 9.24).
Рис. 9.24. Сумчатый медведь коала, по А. Э. Брему
9.1.2. Тропические листопадные леса и саванны
На материках, лежащих в тропических широтах к северу и югу от экватора, где устанавливается режим субэкваториальной муссонной циркуляции, осадки в течение года выпадают неравномерно. Вследствие более сильного нагревания летом суши соответствующего полушария, в субэкваториальный пояс смещаются от экватора низкое атмосферное давление и влажный воздух; лето – сезон дождей. Зимой в субэкваториальный пояс из тропических широт смещаются высокое атмосферное давление и сухой воздух; зима – сезон засухи. У экватора бездождье может продолжаться не более одного месяца; чем ближе к субтропическим поясам высокого атмосферного давления, тем отчетливее начинают проявляться сезоны бездождья и дождей, тем меньше выпадает осадков и тем дольше сухой сезон.
Периодичность выпадения атмосферных осадков четко выражена также в областях с муссонным климатом. Вся Юго-Вос- точная Азия находится во власти муссонных ветров, дующих зимой с Азиатского материка (сухой сезон), а летом с Тихого и Индийского океанов (сезон дождей).
Неравномерность выпадения атмосферных осадков, уменьшение их количе- ства при сохранении высокого радиационного баланса является главной причиной перехода биома дождевых тропических лесов (гилей) в биомы листопадных лесов и саванн. Животный мир тропических лесов уступает место животным саванн. В конеч- ном счете направленная аридизация климата приводит к формированию биома тропических пустынь, завершающего ряд биомов жаркого пояса (рис. 9.25).
Таким образом, причиной формирования листопадных тропических лесов является сезонность климата, в которой выражены два времени года – первое очень сухое и жаркое, второе – более прохладное, но дождливое. Переход от типичного дождевого леса к лесу, где выражены сезонные явления, осуществляется весьма постепенно. В условиях, где засушливый период длится 1 – 2,5 месяцев, уже намечается известная периодичность в развитии растений. Она проявляется в одновременном сбрасывании деревьями листвы в сухой сезон и появлении новых листьев с началом сезона дождей. При этом листопадные породы образуют верхний ярус, в то время как в нижних ярусах сохраняются вечнозеленые виды. К числу приспособлений, защищающих деревья от засухи, относятся почечные чешуи и толстая кора на стволах. У вечнозеленых растений листья становятся мелкими и жесткими.
Другим приспособлением является суккулентность. Суккуленты (стеблевые и листовые) обладают специальными запасающими воду тканями, которые наполняются после дождей и затем длительное время удовлетворяют потребность растений в воде. Транспирация у суккулентов крайне слабая; растут они медленно. Стеблевыми суккулентами являются кактусы, древовид-
164
ные молочаи; листовыми суккулентами – агавы, алоэ и др.
При уменьшении количества атмосферных осадков и увеличении продолжительности сухого сезона число листопадных пород увеличивается. Поскольку листву сбрасывают деревья верхних ярусов, в глубь леса начинает проникать все больше солнеч- ного света, благодаря чему деревья нижнего яруса, кустарники и травы получают бурное развитие. Увеличение продолжительности сухого сезона до 6 – 8 месяцев и уменьшение годового количества осадков до 600 мм и менее приводит к замещению тропи- ческих лесов биомами саванн.
Саванновые формации разных биогеографических царств имеют флористические различия, но объединены общими чертами строения: наличием травяного покрова (преимущественно из ксерофильных злаков) и несомкнутого верхнего яруса из деревьев и кустарников, стоящих поодиночке или группами. Важную роль в переработке растительной массы играют термиты; термитники составляют характерный элемент ландшафтов листопадных тропических лесов и саванн (рис. 9.26).
В сокращении площади тропических лесов и увеличении площади саванн важную роль играет деятельность человека. После массированной вырубки девственные тропические леса уже не восстанавливаются. Кроме того, в период засухи часто слу- чаются пожары. Происходи деградация лесов, ведущая к формированию редколесья и
саванн на их месте. Можно предположить, что еще первобытный человек сознательно или по неосторожности, вызывая пожары, способствовал формированию обширной зоны африканских саванн.
Процесс трансформации саванн связан также с неумеренным выпасом скота, который ведет к разра-
станию колючих кустарников. Колючки у растений появились в результате естественного отбора как защита от пасущихся диких животных. Колючие деревья и кустарники особенно характерны для африканской саванны, где издавна паслись многочисленные стада диких копытных. В Австралии только кенгуру могут быть отнесены к пастбищным животным, поэтому здесь почти совершенно отсутствуют колючие растения. Для борьбы с кустарниками, которыми зарастают пастбища, широко применяется ог-
Рис. 9.26. Редкостойный листопадный лес в облиствленном состоянии в сезон дождей:
На переднем плане – 4-метровый термитник
165