Биомы, Гл
.9.pdfжит в основном ель На песчаных отложениях господствуют сосновые леса. В производных насаждениях, возникающих на месте уничтоженных коренных лесов, зна- чительное участие принимают мелколиственные породы: береза, осина, ольха.
Типичной темнохвойной тайге свойственна не только олигодоминантность древостоя, но и бедность состава таежной флоры, обычно не более двух десятков видов сопутствующих растений. С ограни- ченностью видового состава гармонирует общая скудность растительного покрова, развивающегося под пологом леса. Если древостой тайги поражает нас интенсивностью своего развития, значительностью растительной массы, сосредоточенной в верхнем ярусе, то растения, живущие под пологом темнохвойного леса, образуют в совокупности лишь ничтожную часть биомассы. Отмечается зависимость растений от тайги как среды обитания. Существование многих видов почти неотделимо от темнохвойного леса. Обитая под его пологом, они практически не встречаются в других типах растительности. С другой стороны, растения нетаежных фитоценозов проникают под полог тайги также весьма ограни- ченно.
Говоря о главнейших чертах таежной флоры, следует обратить особое внимание на значительное участие вечнозеленых растений в ее составе – это не только хвойные деревья, но и вечнозеленые кустарнич- ки и мхи. Таким образом, можно сказать, что самые большие пространства суши, занятые “вечнозелеными лесами”, располагаются не в тропиках, а во внетропическом поясе Северного полушария – это темнохвойная тайга.
Животный мир тайги от берегов Балтийского моря до Тихого океана однороден. Характерные представители палеарктической таежной фауны показаны на рис. 9.96. Отметим, что один из важнейших кормовых ресурсов в тайге – семена хвойных деревьев. Ими питаются многие птицы, грызуны и даже хищные звери. Однако урожайность ели, пихты, кедровой сосны сильно колеблется по годам. С этим связаны значитель-
ные колебания численности птиц и зверей, как питающихся семенами, так и хищных.
Для тайги зональными процессами почвообразования являются подзолистый и болотный. В условиях избытка влаги и кислой среды происходит глубокий распад минеральной части почвы. В подзолистом горизонте на песчаных почвах сохраняется наиболее устойчивое соединение – кремнезем SiO2. Cоединения железа, марганца и гумус выносятся в нижележащие горизонты вмывания. В производных мелколиственных лесах с развитым травяным покровом формируются дерново-подзоли- стые почвы. Подзолистый процесс почвообразования оттесняется дерновым также на карбонатных материнских породах. В условиях обильного увлажнения идет болотный процесс почвообразования, характеризующийся накоплением слоя торфа.
Таежный тип растительности сформировался в послеледниковое время, в голоцене, когда похолодание сменилось потеплением и климат умеренных широт приблизился к современному. Темнохвойная тайга умеренных широт – молодой биом, возраст которого не превышает 10 тыс. лет. О молодости тайги говорит и ее простая биогеоценотическая структура, и бедность видового состава. Вместе с тем генетические корни таежного биома весьма древние. Наиболее вероятна гипотеза происхождения тайги на равнинах Палеарктической области, высказанная А. И. Толмачевым. Он полагает, что темнохвойная тайга как особый биом сложилась в горах на юге Восточной Сибири еще в третичный период. Горная тайга является, таким образом, биомом значительно более древним, чем хвойные леса равнин. В свою очередь, горная тайга имеет еще более древние связи с растительностью высотных поясов Гималаев и гор Юго-Вос- точной Азии, расположенных в тропических широтах.
Огромная протяженность таежных ландшафтов с севера на юг и с запада на восток определяет зональные и провинциальные изменения растительных сообществ. С севера на юг тайга делится на подзоны лесотундры, северной, средней, южной тай-
206
Рис. 9.96. Характерные представители таежной фауны Палеарктической области Голарктического царства. Рис.
В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому: |
|
|
1 |
– трехпалый дятел; 2 – желна; 3 – глухарь;4 – кедровка;5 – свиристель; 6 – бородатая неясыть; |
7 |
– белокрылый клест; 8 – мохноногий сыч; 9 – соболь; 10 – колонок; 11 – белка; 12 – лось; 13 – летяга; |
14 |
|
– бурундук; 15 – кабарга; 16 – росомаха |
|
|
207
ги и подтайги (смешанных лесов). С запада |
условий обитания. Вверх (к А) условия при- |
|
на восток выделяются провинции: Запад- |
ближаются к характерным для местопроиз- |
|
но-Европейская (Скандинавская), Восточ- |
растаний пятого типа, где еловые леса сме- |
|
но-Европейская, Западно-Сибирская, Сред- |
няются борами беломошниками; налево (к |
|
не-Сибирская (с господством светлохвой- |
Б) – к условиям второго и третьего типа, где |
|
ной лиственично-сосновой тайги) и При- |
ельники сменяются верховыми сфагновы- |
|
тихоокеанская. |
|
ми болотами; вниз (к Г) – к условиям мес- |
Остановимся более подробно на харак- |
топроизрастаний четвертого типа, занятым |
|
теристике господствующих в темнохвойной |
травяными ельниками; вправо (к В) – к ус- |
|
тайге Палеарктической области типов рас- |
ловиям шестого типа, где формируются |
|
тительности: лесного и болотного. |
сложные ельники. |
|
Леса. В. Н. Сукачев выделяет шесть |
|
|
главных типов мест произраста- |
|
|
ния, которые определяют форми- |
|
|
рование основных типов лесных |
|
|
сообществ: 1) водоразделы (пла- |
|
|
коры) с суглинистыми или супес- |
|
|
чаными средне богатыми почва- |
|
|
ми, хорошо дренированные, ре- |
|
|
жим увлажнения устойчивый; 2) |
|
|
такие же почвы, но хуже дрени- |
|
|
рованные, заболачивающиеся, |
|
|
режим увлажнения переходный к |
Рис. 9.97. Экологический крест В. Н. Сукачева. Объяснения в тексте |
|
обильно-застойному; 3) пониже- |
|
|
ния в рельефе, почвы еще хуже дренирован- |
Схему Сукачева можно использовать и |
|
ные, более заболоченные, режим увлажне- |
при типизации сосновых лесов, экологичес- |
|
ния обильно-застойный. Эти три типа ус- |
кий ареал которых во многом перекрывает- |
|
ловий обитания составляют один эколого- |
ся с ельниками (рис. 9.98). Сосняки вместе |
|
топологический ряд, отражающий усиление |
с мелколиственными породами (березой и |
|
процесса заболачивания. Далее: |
4) äíî |
осиной) часто выступают в качестве про- |
узких долин рек и ручьев (лога) с обильным |
изводных лесов на месте ельников, унич- |
|
увлажнением проточными водами; 5) вы- |
тоженных пожарами и вырубками. |
|
пуклые формы рельефа, сложенные песча- |
Ельники-зеленомошники и сосняки- |
|
ными отложениями, почвы бедные, режим |
зеленомошники занимают первый тип ме- |
|
увлажнения резко-переменный; 6) плакоры, |
стопроизрастаний. В верхом ярусе господ- |
|
имеющие не свойственные таежной зоне |
ствует ель, в производных лесах сосна и |
|
богатые почвы, чаще всего связанные с |
мелколиственные породы (рис. 9.99). Тра- |
|
близким залеганием известковых пород или |
вяной покров обычно несплошной (в про- |
|
с карбонатной мореной, режим увлажнения |
изводных лесах роль трав увеличивается). |
|
устойчивый. |
|
Моховой покров хорошо развит. Господ- |
В. Н. Сукачев составил классическую |
ствуют так называемые блестящие зеленые |
|
схему деления еловых лесов, связав их с |
ìõè (Hylocomium splendens, Pleurozium |
|
названными условиями местопроизраста- |
schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium |
|
ния (рис. 9.97). Схема имеет вид креста, где |
crista-castrensis, Dicranum undulatum, D. |
|
центральное место представляют условия |
scoparium). |
|
произрастания первого типа, занятые ель- |
Ель в коренных лесах данной группы |
|
никами-зеленомошниками (кисличниками, |
является подлинным создателем (эдифика- |
|
черничниками и брусничниками). Направ- |
тором) лесного фитоценоза. Она сильно |
|
ления осей указывают на последовательные |
воздействует как на процессы почвообра- |
|
смены сообществ, вызванные изменениями |
зования, так и на микроклимат под своим |
|
208
пологом, а тем самым влияет на видовой состав и экологию остальных членов образуемых ею сообществ.
Широта экологического ареала ельни- ков-зеленомошников позволяет расчленить их на ряд групп.
Ельники-кисличники занимают обыч- но лучшие, хорошо дренированные почвы. Они характеризуются значительным участием в травяно-кустарничковом ярусе таежного мелкотравья: кислицы (Oxalis acetosella), майника (Maianthemum bifolium), седмичника (Trientalis europaea), грушанки (Pyrola rotundifolia) и др. Из зеленых мхов часто преобладают Rhytidiadelphus triquetrus, но обильны также Pleurozium schreberi, реже Hylocomium splendens.
Ельники-черничники и сосняки-чер- ничники занимают более влажные, чем кисличники, с худшей аэрацией почвы. Они характеризуются преобладанием в травянокустарничковом ярусе черники (Vaccinium myrtillus). Из мхов преобладают
Hylocomium splendens, ðåæå Pleuro-zium schreberi, Ptilium cristacastrensis.
Ельники-бруснич- ники и сосняки-брус- ничники приурочены к более сухим и бедным песчаным почвам. Даже в коренных ельниках наблюдается большая примесь сосны. Таежное мелкотравье (кислица, майник и др.) мало распространены или вовсе отсутствуют. В моховом покрове преобладает
Pleurozium schreberi.
Продолжением экологи- ческого ряда ельниковбрусничников является пятый тип местообитаний – выпуклые формы рельефа, сложенные песком, характеризующиеся резко-переменным режимом увлажнения. В
этих условиях коренные зеленомошные еловые леса уступают место сосновым борамбеломошникам с наземным ярусом из лишайников, по преимуществу видовCladonia
è Cetraria.
Ельники-долгомошники и соснякидолгомошники приурочены к местопроиз-
Рис. 9.99. Производный елово-сосновый лес зеленомошной группы:
Виден обильный подрост ели. Почва покрыта свежевыпавшим снегом
209
растаниям второго типа. Они характеризуются господством в древесном ярусе ели или сосны, к которым примешивается в большей или меньшей степени береза. Травяной покров беден как в отношении видов, так и по числу особей. Зато чрезвычайно характерен мощный сплошной ковер мха “кукушкин лен” (Polytrihum commune). В таком лесу эдификаторная роль древесного яруса постепенно переходит ко мхам. Мощный покров кукушкина льна влияет неблагоприятно на возобновление ели и на большинство представителей таежного мелкотравья. В формировании почв начинает проявляться болотный процесс – формируется торфянистый горизонт.
Ельники сфагновые и сосняки сфагновые приурочены к третьему типу местопроизрастаний. Общими чертами лесов этой группы являются угнетенный рост ели, примесь березы и сосны, значительное уча- стие в моховом покрове сфагнума. В травя- но-кустарничковом ярусе преобладают болотные формы: голубика (Vaccinium uliginosum), багульник (Ledum palustre), морошка (Rubus chamaemorus), пушица (Eriophorun vaginatum).
Если в предыдущей группе роль созидателя сообщества оспаривается у древесного яруса кукушкиным льном, то здесь в роли эдификатора все заметнее выступает сфагнум. В почвенном покрове хорошо выражен значительный по мощности торфянистый горизонт. По мере увеличения мощности слоя торфа ель начинает вытесняться сосной. Продолжением экологического ряда ельников сфагновых является заболоченный сосновый лес, и далее, верховое сфагновое болото.
Влажно-травяные ельники приуроче- ны к четвертому типу местопроизрастаний. Древостой негустой из ели с примесью березы. Подлесок развит довольно хорошо. Травяной покров мощный, густой, высокий, в видовом отношении очень богатый, образованный мезогигрофитами и типичными гигрофитами: дудником лесным (Angelica sylvestris), гравилатом речным (Geum rivale), вахтой (Menyantes trifoliata), сабельником (Comarum palustre), мятликом болот-
ным (Poa palustris), калужницей (Calta palustris), белокрыльником (Calla palustris)
èдр. Моховой покров, как правило, не развит, но по кочкам находятся обычно лесные мхи, а также кукушкин лен и редко сфагнум.
Сложные ельники приурочены к шестому типу местопроизрастаний. Они характеризуются участием в составе сообщества широколиственных пород. По этому признаку сложные ельники являются связующим звеном между темнохвойными лесами таежной зоны и сообществами смешанных
èшироколиственных лесов. Весьма характерен густой и разнообразный подлесок. Заметные изменения происходят в травянокустарничковом ярусе. В нем таежные элементы – кустарнички, таежное мелкотравье уступают место видам, характерным для широколиственных лесов (дубравные или неморальные элементы флоры). Травяной покров получает значительное развитие, моховой ковер слабо развит или вовсе отсутствует.
Характерными представителями неморальной флоры в травяном ярусе сложных ельников являются следующие виды: воронец (Actaea spicata), копытень (Asarum europaeum), сочевичник (Orobus vernus), ме-
дуница (Pulmonaria obscura), звездчатка (Stellaria holostea), сныть (Aegopodium podagraria), перловник (Melica nutans).
Болота. Это особые природные комплексы, характеризующиеся своеобразными условия существования: обильным увлажнением и накоплением полуразложившихся растительных остатков (торфа).
Âзависимости от гидрологического режима, определяющего характер питания, болота таежной зоны можно разделить на низинные, переходные и верховые.
Низинные болота, связанные в своем развитии с грунтовыми водами, обогащенными элементами минерального питания, являются эвтрофными (богатого питания). Это моховые (гипновые и сфагновые), осоковые и лесные или кустарниковые болота. Мощность торфяной толщи низинных болот обычно небольшая – менее 1 м. В связи с постоянным торфонакоплением поверхностный слой болота повышается, и роль
210
грунтовых вод, питающих живой раститель- |
формированию на ней кочковато-бугристо- |
||
ный покров, постепенно уменьшается: уже |
го болота (БГЦ-46). Растущий |
выпуклый |
|
не все корни достигают минерального грун- |
торфяник вызывает заболачивание примы- |
||
та. В снабжении растений водой все боль- |
кающего к нему леса. Выпуклый, кустарни- |
||
шую роль начинают играть атмосферные |
ково-лишайниковый, сухой, мерзлый торфя- |
||
осадки. Низинные болота вступают в ста- |
ник (III). Сток идет только в одном направ- |
||
дию переходных мезотрофных (средних по |
лении – с торфяника в сторону леса. Рост |
||
богатству минерального питания) болот. |
торфяника вверх прекращается, он распол- |
||
Это преимущественно сфагновые болота с |
зается вширь, вследствие чего резко увели- |
||
мощностью торфа более 1 м. |
|
чивается скорость заболачивания и гибели |
|
При значительном повышении повер- |
лесов, а также формирования многолетне- |
||
хности болота, приводящем к полному от- |
мерзлых грунтов |
|
|
рыву корневых систем растений от грунто- |
Сфагновые мхи являются растениями- |
||
вых вод, живой растительный покров на- |
эдификаторами, полностью |
контро- |
|
чинает питаться преимущественно атмос- |
лирующими весь комплекс экологических |
||
ферными осадками, бедными минеральны- |
условий: гидрологический и газовый режи- |
||
ми солями, и болото переходит в стадию |
мы, температуру корнеобитаемого горизон- |
||
верхового сфагнового олиготрофного (бед- |
та, образование форм мезо- и микрорелье- |
||
ного питания) болота. Мощность торфа |
фа, процессы почвообразования, точнее |
||
сфагновых болот в среднем 3-4 м. |
|
формирования торфяной залежи. |
|
Рассмотрим процесс формирования |
Сфагнум впитывает атмосферные осад- |
||
верхового болота в подзоне северной тай- |
ки, как губка. Среди клеток, составляющих |
||
ги. Обратим внимание на то, что |
|
|
|
вместе с торфяником возникает |
|
|
|
толща многолетнемерзлых грунтов |
|
|
|
(ðèñ. 9.100). |
|
|
|
Нарастание мохово-торфяни- |
|
|
|
стого слоя ведет к ухудшению |
|
|
|
гидротермического и аэрациопно- |
|
|
|
го режимов почвы, в которой не |
|
|
|
могут существовать корни деревь- |
|
|
|
ев (I). На месте низины поднима- |
|
|
|
ется выпуклый торфяник, с кото- |
|
|
|
рого сметается снег, что способ- |
|
|
|
ствует интенсивному промерза- |
|
|
|
нию торфяника и формированию |
|
|
|
под ним вечной мерзлоты мощно- |
|
|
|
стью в несколько десятков метров |
|
|
|
(II). Между торфяником и лесом об- |
|
|
|
разуется понижение, в которое сте- |
|
|
|
кает вода не только со стороны |
|
|
|
леса (расположенного в верхней |
|
|
|
части равнины), но и с торфяника. |
|
|
|
Это ведет к формированию пере- |
|
|
|
увлажненной полосы на границе |
|
|
|
между торфяником и лесом – мо- |
Рис. 9.100. Схема заболачивания низины и роста торфяника в подзо- |
||
хово-осокового болота (БГЦ-5), ко- |
не северной тайги, по В. В. Крючкову: |
|
|
торое, в свою очередь, подтапли- |
1 – направление стока воды; 2 – граница многолетнемерзлых (веч- |
||
вает и заболачивает полосу, при- |
номерзлых) грунтов; 3 – погребенные в торфяниках стволы деревь- |
||
ев; 4 – торфяные кочки; 5 – торфяники; 6 – бугры пучения с ново- |
|||
мыкающую к лесу, и способствует |
образованиями мерзлоты. Пояснения в тексте |
|
|
211
его листья и стебель, имеются крупные мертвые клетки с отверстиями в оболочке, которые легко наполняются водой. В сухой сезон года головки сфагнума могут высыхать до воздушно-сухого состояния. Однако если вырвать пучок мха из болотной кочки, мы увидим, что в своей нижней части он напитан водой. Сжав сфагнум в руках, можно выдавить из него воду.
Погрузим руку в толщу сфагнума. Рука свободно уходит в мох. Раздвинув куртину, видим, что стебельки мха внизу теряют свою индивидуальность, все сливается в сплошную коричневую массу полуразложившихся частей болотных растений – это торф. Почвы в обычном понимании здесь нет. Все растения укореняются или в еще живом сфагнуме или в торфе.
Ощущается быстрое понижение температуры с глубиной. Если температура воздуха 25 °С, то на глубине 20 см она может уменьшиться вдвое, а на глубине 50 см опуститься до 5 - 6 °С. Резкое снижение температуры с глубиной объясняется плохой теплопроводностью как живого сфагнума, так и торфа.
Торфяные сфагновые болота характеризуются высокой степенью кислотности, зна- чительно более высокой, нежели почвы хвойного леса. Низкая температура корнеобитаемого горизонта вместе с высокой кислотностью, плохой аэрацией и малым содержанием питательных минеральных солей создают весьма специфические условия существования болотных растений.
Прежде всего они страдают от физиологической сухости. Несмотря на то, что корнеобитаемый горизонт насыщен влагой, она с трудом всасывается корнями. Недостаток минерального, прежде всего азотного питания, физиологическая сухость являются причиной ксероморфизма болотных кустарничков: мелколиственности, жестколистности, образования плотной кутикулы, чешуек, волосков, глубокого расположения устьиц.
Растения холодных и влажных местообитаний образуют особую экологическую группу – психрофиты. Они характерны для растительного покрова тундровых биомов.
Таким образом, облик верховых болот таежной зоны как бы переносит нас в расположенный в арктических широтах тундровый ландшафт. Как для верхового болота, так
èдля тундры, кроме ковра из мхов и лишайников, характерны мелкие кустарнички: подбел (Andromeda polifolia), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), багульник болотный (Ledum palustre), два вида клюквы (Oxycoccus), голубика (Vaccinium uliginosum), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata) и др. Это все вечнозеленые рас-
тения, относящиеся к одному семейству вересковых (Ericaceae).
Любопытны флорогенетические связи болотных кустарничков. Их родина – горы тропических широт Юго-Восточной Азии. На это обратил внимание русский географ А. Н. Краснов, исследовавший в начале века растительность высотных поясов островов Зондского архипелага. Вот как описывает он свои впечатления о растительности субальпийского пояса одного из вулканов на о.Ява: “... любопытно, что дошедшие до вершин формы, слагаются в ассоциации, большей частью составленные теми же родами или семействами, которые идут далеко на север
èобразуют зону тундры. Род Agаpetes заменяет нашу голубику. Это Ericaceae – по облику его можно назвать тропическим деревом голубикой... Его плоды и цветы так напоминают чернику, что вы сразу признаете в нем Vaccinium, а черные губы ваших спутников-малайцев напомнят вам ваши детские прогулки по болотам и лесам родины” (1987, с.315).
À.Н. Краснов делает вывод, что “флора сфагновой тундры, защищенная от мороза снежным покровом, ... есть прямой продукт вырождения тропической растительности в полярную под влиянием понижения температуры при сохранении прочих условий, то есть влаги и, возможно, меньшего колебания температуры”.
Тундровый облик растительности верховых болот хранит следы послеледниковья. Сфагновые болота начали формироваться по периферии отступавшего ледника около10 тыс. лет назад. Специфические условия существования растительности на вер-
212
ховых болотах позволили им сохранить свой тундровый облик в таежной зоне до наших дней.
Из древесных пород на верховых болотах растет преимущественно сосна (Pinus sylvestris), образующаяздесьрядэкологических форм, резко отличающихся от высокоствольных деревьев, растущих в лесу на минеральном грунте. Болотная сосна никогда не достигает больших размеров: мутовки ветвей близко расположены одна к другой, что указывает на малый годичный прирост. Возраст сосенки высотой около метра может достигать 50
– 70 лет. На торфяниках с быстрым приростом сфагнума (3 - 4 см в
год) встречается своеобразная кустарниковая форма сосны, у которой на поверхности торфяника видны только молодые побеги, покрытые хвоей.
На поверхности мохового покрова растет росянка (Drosera rotundifolia) – небольшое травянистое растение с розеткой прикорневых листьев. Это удивительное растение заинтересовало Ч. Дарвина. Поставив ряд экспериментов, он установил, что ввиду недостаточного минерального питания росянке необходима белковая пища. Поверхность листа росянки покрыта волосками. На каждом волоске имеется капля жидкости, которая на солнце блестит, как роса. Под действием сока, выделяемого волосками, росянка переваривает попавших на лист мелких насекомых. Питаясь таким образом, росянка получает с белками недостающий ей азот. Содержащиеся в росянке элементы минерального питания постепенно переходят в торф, способствуя повышению его плодородия.
Растительности крупных массивов верховых болот присуща ярко выраженная комплексность, обусловленная хорошо развитым болотным микрорельефом (рис.
9.101). В образовании микрорельефа болота (а также в значительной части мезорельефа) большую роль играет сама растительность.
Верховое болото имеет выпуклую форму (вид перевернутой тарелки), поэтому более обводненными являются его центральная и периферийная части. Сильно обводненная окраинная часть болота занята осоковыми комплексами с шейхцерией (Scheuchzeria palustris). Вместе с шейхцерией произрастают осока топяная (Carex limosa), сабельник (Comarum palustre), вахта (Menyanthes trifoliata). Встречаются кустарники: береза карликовая (Betula nana), ива (Salix myrtilloides) и др. Из сфагновых мхов обычны Sphagnum fallax, Sph. riparium, образующие рыхлый моховой покров. Выше, в нижней половине склона с наиболее активным стоком, развит окраинный сосно- во-кустарничково-сфагновый комплекс. Густой кустарничковый ярус образуют карликовая береза, багульник, голубика, вереск и др.
Еще выше, в верхней половине склона, развивается грядово-мочажинный комплекс. Вытянутые поперек склона гряды чередуются с узкими обводненными моча-
213
жинами. Они резко отличаются друг от друга по структуре и видовому составу. На грядах, сложенных сфагновыми мхами, образуется плотный покров Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, растут болотные кустарнички, сильно угнетенные формы сосны (Pinus sylvestris f. wilkommii). В мочажинах обычны сфагновые мхи, отличающиеся рыхлыми дернинами (Sphagnum cuspi-datum, Sph. balticum, Sph. fallax).
При переходе от склона к более выровненной верхушке сфагнового торфяника возрастает обводненность; грядово-мочажин- ный комплекс сменяется грядово-озерко- вым, в котором отдельные мочажины заполнены водой и принимают вид узких и длинных озер.
На плоской вершине верхового болота сильно увеличивается обводненность. Плоские гряды едва возвышаются над широкими, очень топкими мочажинами, заросшими сфагнумами. На повышениях – Sphagnum fuscum, печеночники, местами пятна лишайников, редкие кустарнички, пушица, осоки, а также единичные сосенки высотой 30 – 50 см (Pinus sylvestrisf. pumila), у которых все стволики погружены в торф и возвышаются только концы ветвей. Местами в центре болота расположены озера, к которым часто невозможно подойти из-за большой топкости и обводненности берегов.
В Неарктической области хвойные леса имеют свои отличительные особенности. Они занимают в Северной Америке очень большие территории: большую часть полуострова Лабрадор, значительные части Аляски и широкую полосу, связывающую эти два полуострова.
Вдоль берегов хвойные леса продвигаются далеко на юг: на западе вдоль тихоокеанского побережья, особенно по горным цепям до самой Центральной Америки (Скалистые горы, Каскадные, СьерраНевада и др.); на востоке по приатланти- ческой прибрежной равнине до Мексиканского залива. Здесь они образуют особые формации, входящие в состав субтропических биомов.
По сравнению с европейскими леса Неарктики отличаются большим разнообразием хвойных пород: многочисленны виды сосны, ели, пихты, лиственницы, можжевельника и пр. Кроме того встреча- ется Tsuga, Pseudotsuga, Thuja. Основной причиной этого богатства являются благоприятные условия миграций во время ледникового периода: все эти породы свободно отступали в убежища на юг, а затем снова возвращались после таяния ледника.
Как и в Европе, в более холодных частях Северной Америки хвойные широко распространены на равнинных территориях, в более же южных частях они переходят в горы.
Наиболее далеко на север заходит белая ель (Picea alba), а также лиственница (Larix americana); на севере Канады преобладающее дерево хвойных лесов сосна (Pinus banksiana), к которой присоединяются некоторые ели, бальзамическая пихта (Abies balsamea), лиственница и мелколиственные - осина, береза.
На Аляске растут леса ситхинской ели
(Picea sitchensis), цуги (Tsuga heterophylla, Т. mertensiana), аляскинского “кипариса” (Chamaecyparis nutkatensis).
В области Великих озер и реки св. Лаврентия леса состоят главным образом из веймутовой сосны (Pinus strobus), к которой присоединяются туя (Thuja occidentalis), цуга (Tsuga occidentalis). Вдоль восточного побережья хвойные леса далеко спускаются к югу и, например, в штатах Вирджиния и Каролина леса состоят главным образом из сосны (Pinus rigida, P. taeda).
На западном побережье хвойные леса представлены особыми видами: так, для Британской Колумбии наиболее характерны туя, дугласова пихта, сосна (Pinus murreyana) и др.
Животный мир Неарктики имеет много общего с таежным биомом Палеарктической области. Отличия прослеживаются на видовом, реже на более высоком таксономическом уровне (рис. 9.102.). Своеобразие таежной фауне Неарктики придают древесный дикобраз, ондатра, скунс; панамериканские формы – колибри, пума.
214
Рис. 9.102. Характерные представители таежной фауны Неарктической области Голарктического царства, по А. Г. Воронову:
1 – енот; 2 – гремучая змея; 3 – голубая сойка; 4 – снежный козел; 5 – колибри; 6 – толсторогий баран; 7 – кардинал; 8 – воротничковый рябчик; 9 – овцебык; 10 – бобр; 11 – древесный дикобраз; 12 – бурундук; 13 – северный олень; 14 – вапити; 15 – ондатра; 16 – лось
215