Биомы, Гл

Рис. 9.50. Барханы в пустыне Намиб: Внизу – космический снимок

вод как эрозионная, так и аккумулятивная была весьма значительной.

Само название “пустынные биомы” отражает скудость органической жизни, ее низкую биологическую продуктивность. Однако следует подчеркнуть, что биоты пустынь начали формироваться еще в неогене, 25 – 30 млн лет назад, когда установились глобальные закономерности океанической и атмосферной циркуляции, а вслед за формированием горных цепей, преградивших путь воздушным массам, дующим с океана, последовала аридизация климата внутриконтинентальных областей.

Рис. 9.51. Сильно расчлененная временными водотоками поверхность низкогорий. Западная Туркмения

Ввиду своей древности пустынные биомы характеризуются большим биологическим разнообразием. Они порождены биотами тропических лесов. За миллионы лет постепенной аридизации климата появились новые формы, прекрасно приспособленные к жизни в условиях дефицита влаги и высоких температур. Заметим, что многие адаптации пустынных растений и животных оказались полезными и для жизни в условиях похолодания, наступившего в конце неогена.

Пустынные растения представлены как травами (эфемерами, эфемероидами, многолетниками), так и переходными формами от полудревесных (полукустарников) к древесным – кустарникам и деревьям. Формы приспособления растений

пустынь к ограничивающим факторам представлены в табл. 9.2.

Адаптации животных к недостатку влаги, высоким температурам также выработались в процессе длительного естественного отбора. Эти приспособления проявляются в способности ограничиваться небольшим количеством питьевой воды и заменять ее влагой, находящейся в растениях, в крови и тканях поедаемых животных; использовать метаболическую воду; в зимней и летней спячке; в уходе в убежища для сокращения расхода воды на физиологические процессы,

176

177

Таблица 9.2. (окончание)

178

Наиболее приспособленным к крайним	10 мин. до 100 л воды. Эта вода быстро вса-
тепловым воздействиям и условиям недо-	сывается из желудка и уходит на восстанов-
статка воды в пустыне можно считать вер-	ление запасов воды в тканях.
блюда (рис. 9.52). Механизмы регулирова-	Кроме того, у верблюда имеется еще
ния водного и температурного режима это-	одно замечательное свойство, позволяющее
го самого крупного животного пустыни	ему приспосабливаться в условиях пусты-
очень своеобразны (Shmidt-Nilsen, 1964). В	ни, как к недостатку воды, так и к дефициту
отличие от мелких животных, которые мо-	пищевого белка. Как известно, основной
гут укрыться в жаркое время в тени или в	объем воды выделяется почками с продук-
норах, верблюд всегда находится под пря-	тами обмена, главную часть которых состав-
мым воздействием солнца.	ляет мочевина. У верблюда же большая
	часть мочевины, всасывается в кровь. Да-
	лее она поступает в преджелудки. Микро-
	флора последних синтезирует из мочевины
	полноценный белок, который утилизирует-
	ся организмом. Таким образом, одновре-
	менно резко снижается количество воды,
	затрачиваемой на выведение мочевины, и
	восполняется дефицит белка. Подобным
	свойством в какой-то мере, вероятно, обла-
	дают и другие жвачные животные пустынь.
	В пустыне туманов Намиб почти не
	выпадает дождей. Жуки-чернотелки в пред-
	рассветные часы поднимают вверх заднюю
	часть тела и ожидают пока капелька росы
	не скатится к ним в рот (рис. 9.53).
Рис. 9.52. Верблюды в пустыне Сахара
Верблюды относительно мало потеют
и выделяют в моче и кале ограниченное ко-
личество влаги. Важное значение имеет изо-
ляционный слой шерсти, благодаря которо-
му расход воды на охлаждающее испарение
сокращается. Сравнение количества воды,
испаряемой стриженым и нестриженым
верблюдом, показало, что первый испаряет
на 50% больше воды, чем второй.
Объем плазмы крови верблюда даже	Рис. 9.53. В ожидании капли конденсационной
при остром недостатке воды меняется мало,	влаги. Пустыня Намиб
что обеспечивает нормальное кровообраще-
ние. Это обусловлено тем, что обезвожива-	Не менее важны адаптации животных
ние происходит вследствие потери воды,	к жизни в условиях высоких температур.
содержащейся в клетках и тканях животно-	Особенно сильно раскаляется в дневные
го. Верблюд выдерживает очень сильное	часы поверхность почвы. Поэтому боль-
обезвоживание организма, теряя в жаркие	шинство животных пустыни живет в норах
дни без водопоя до 20,5% массы тела и бо-	и ведет ночной образ жизни. На рис. 9.54.
лее. Дефицит воды при обильном водопое	показано, что температуры понижаются как
быстро восстанавливается. Так, верблюд	при переходе в приземные слои воздуха, так
после длительной жажды может выпить за	и при опускании в норы. Кроме того, сис-

179

Рис. 9.54. Распределение температур в Каракумах в мае, по М. П. Петрову: Цифры – температура в предрассветные часы; цифры в кружках – дневная температура,îÑ

ра. Она представлена песчаными, щебнистыми и галечниковыми равнинами, среди которых возвышаются островные горы. Полоса пустынь простирается еще дальше на восток по направлению к Красному морю, захватывает Аравию и доходит до пустыни Тар на северо-западе Индии.

тема нор строится таким образом, что в них возникает естественный ток воздуха, и они хорошо проветриваются.

Большие уши пустынных животных, пронизанные массой кровяных сосудов, служат своеобразными охлаждающими радиаторами (рис. 9.55).

Одной из форм приспособления к существованию в условиях открытых пространств и разреженной растительности в пустынях является способность животных к быстрому перемещению. Быстрый бег и полет помогают как в поисках пищи и воды, так и в спасении от врагов.

В Северной Африке расположена одна из величайших пустынь мира – Саха-

Рис. 9.55. Пустынный заяц. Сахара

Климат Сахары экстрааридный, обусловленный ее положением в тропических широтах в зоне зарождения сухих пассатных ветров. Это одна из наиболее жарких пустынь Северного полушария. Средние годовые температуры воздуха более 20 îС, а июльские доходят до 37 îС; январские – более 10 îС. Годовые суммы осадков на большей части территории составляют менее 70 мм. Наиболее сухой является центральная Сахара, здесь осадки не выпадают по несколько лет подряд. Испаряемость же очень высокая – 4500 – 5000 мм.

Приведем описание начала дня в Сахаре: “В ранние утренние часы с поражающей ясностью видны все подробности окружающего мира. Однако по мере того, как усиливается прогревание, воздух на горизонте начинает мерцать и становится мутным. Спавший до этого ветер со свежими силами спешит в далекий путь. Он вздымает пыль и песок и вскоре окутывает горы и равнины пеленой мглы. Ветер пустыни не приносит прохлады. Наоборот, он безмерно усиливает жару, делая ее нестерпимой. Облака песка и пыли заслоняют солнце, превращая его диск в мутно-красное пятно. В полуденные часы пустыня превращается в огромный спящий мир без тени. Мы как будто в печи или внутри вогнутого зеркала. Колышущаяся, горячая, раскаленная страна …”

180

Органический мир Сахары крайне	хожий на пень толстый ствол, от которого
скудный. Редкие куртины кустарников, по-	отходят два ремневидных листа. Последние
лукустарников и трав приурочены к времен-	разорваны на множество узких ремешков,
но обводняемым сухим руслам и долино-	волнообразно стелящихся по земле (рис.
образным понижениям; останцевые горы,	5.57). Возраст одного растения может дос-
покрытые черным “пустынным загаром”,	тигать 100 лет.
лишены видимых признаков жизни
(ðèñ. 9.56).

Рис. 9.56. Песчаная пустыня с редкими куртинами

Zygophyllum album, Zilla spinosa, Fagonia glandulosa, Stipagrostis ciliata в долинообразном понижении между останцевыми горами. Западная Са-

В Южной Африке расположены три относительно небольшие по площади пустыни: Намиб, Калахари и Карру. Пустыня Намиб занимает полосу суши вдоль побережья Атлантического океана протяженностью около 1500 км и шириной от 50 до 150 км. Холодное Бенгальское течение создает температурный контраст с раскаленной сушей, поэтому дожди здесь выпадают крайне редко (количество осадков составляет менее 10 мм в год; в течение ряда лет дождей не бывает совсем), но отмечается большое число дней с туманами. Холодное те- чение несколько умеряет жару: средняя тем-

пература самого теплого месяца 19 –

24

îС. В северной части Намиба скопления пес-

ков образуют огромный массив до

450

км в длину (см. рис. 9.50). Из-за сильной сухости пески лишены растительности; отдельные экземпляры встречаются лишь по глубоким межгрядовым понижениям.

Наиболее известным растением, растущим на подгорной равнине в пустыне Намиб, является вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) – единственный вид семейства, порядка и подкласса Welwitschiidae отдела голосеменных растений (Жизнь растений, 1978). У вельвичии по-

Рис. 5.57. Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis)

Другое необычное растение обитает в пустыне Карру. Это внешне похожие на камни листовые суккуленты Lithops. Основная часть растения находится в почве, над поверхностью выступают только так называемые “оконные листья”, между которыми появляется красивый цветок (рис. 9.58).

Рис. 9.58. СуккулентLithops:

Видны “оконные листья” и цветок. Внизу – положение растения в почве

181

В Северной Америке пустыни охватывают внутреннюю часть Мексиканского нагорья и на западе выходят к берегам Тихого океана. Наиболее крупной является пустыня Сонора (точнее Сонорская группа пустынь). Средняя годовая температура воздуха около 20 îС; наивысший абсолютный максимум 56,7 îС отмечен в Долине Смерти. Средняя температура самого холодного зимнего месяца – положительная, хотя возможны кратковременные заморозки. Коли- чество атмосферных осадков колеблется от 50 мм в Долине Смерти до 400 мм у восточной границы гор. Таким образом, зональные типы биомов меняются от пустынных до полупустынных.

Отличительной особенностью Сонорской группы пустынь является сложный характер рельефа – чередование сильно рас- члененных эрозией равнинных плато, невысоких горных хребтов и широких межгорных котловин. В растительном покрове проявляются флорогенетические связи как с Голарктическим царством – северная часть пустыни занята полукустарниковыми полынными пустынями с участием терескена (Eurotia lanata) и лебеды (Atriplex canescens, A. confertifolia), так и с Неотропическим царством – на юге господствуют кактусы. В том числе эндемичный для Соноры гигантский канделябровидный кактус (Carnegiea gigantea) высотой до 10 – 12 м, живущий более двухсот лет (рис. 9.59).

Все кактусы обладают поверхностной далеко распространяющейся в радиальном направлении корневой системой, расположенной на глубине всего нескольких санти-

метров (рис. 9.60). С ее помощью быстро улавливаются атмосферные осадки пока верхние слои почвы еще увлажнены. В период засухи растения вынуждены обходиться только собственными запасами влаги. Крупные экземплярыCarnegiea запасают до 2000 – 3000 л воды и могут существовать без ее пополнения больше года.

Рис. 9.60. Корневая система Ferocactus wislizenii, по Г. Вальтеру:

Вверху – корни простираются в горизонтальном направлении на глубине всего 2 см; внизу – план корневой системы того же экземпляра

В Южной Америке пустыни вытянуты вдоль гористого тихоокеанского побережья Чили и Перу. Подобно тому, как холодное Бенгальское течение создает особые климатические условия у берегов Юго-За- падной Африки (пустыня Намиб), Перуанское течение обусловливает особенности климата полосы пустынь тихоокеанского побережья Южной Америки: без дождей, но с приходящими с океана туманами. В прибрежной полосе среднее годовое количе- ство осадков не превышает 5 – 10 мм. Местами осадки не выпадают по 20 лет. Океан умеряет летнюю жару до 20 – 22 îС; средняя температура самого холодного зимнего месяца 13 – 16 îÑ.

Растительность очень скудная. Ее распределение в предгорьях тесно связано с

Рис. 9.59. Общий характер растительного покрова пустыни Сонора, образованного кактусами Carnegiea gigantea, Ferocactus wislizenii и др., по Г. Вальтеру

182

Рис. 9.61. Ландшафтный профиль через приморскую пустыню до высокогорий Кордильер на широте г. Лимы, по Г. Вальтеру:

1 – море и устья рек; 2 – пустыни;3 – поля гуано на островах; 4 – полоса густого тумана; 5 – растительность на холмах прибрежной полосы; 6 – пустыни с покровом из Tillandsia; 7 – прибрежный лес; 8 – субнивальный пояс растений-подушек; 9 – злаковники;10 – злаковая степь с редкими кустарниками;11 – скалистые склоны, покрытые видами бромелиевых; 12 – редкостойный вечнозеленый лес; 13 – кустарниковая степь; 14 – склоны долин, покрытые летнезеленым травостоем; 15 – заросли Carica и Jatropha; 16 – заросли колоннообразных кактусов; 17 — ледники и фирновые поля

воздействием туманов, а выше в горах с увеличивающимся количеством атмосферных осадков (рис. 9.61). На прибрежной равнине встречаются преимущественно сине-зе- леные водоросли (Nostoc commune) и лишайники (Cladonia). По мере усиления туманов на склонах гор появляются многочисленные эфемеры, полукустарники и злаки.

Из всех пустынь тихоокеанского побережья Южной Америки наиболее известна пустыня Атакама. Она тянется узкой полосой почти на 1000 км. Это одно из самых сухих мест на Земном шаре. Старожилы не помнят, чтобы здесь когда-либо выпадали дожди. По данным метеорологических станций среднее годовое количество атмосферных осадков составляет 3 – 5 мм. Пустыня занимает обширное нагорье, постепенно поднимающееся от побережья к подножью Анд. Растительность практически отсутствует (рис. 9.62).

Омывающие пустынные берега воды одни из самых продуктивных в Мировом

океане, поэтому на побережье гнездятся многочисленные птицы (пеликаны, бакланы и др.), кормящиеся морской рыбой. В условиях сухого климата накопились многометровые толщи птичьего помета – гуано. Это прекрасное богатое фосфатами сельскохозяйственное удобрение.

Рис. 9.62. Пустыня Атакама

183

В Австралии пустыни занимают око-	ным хребтом. Наименьшее годовое количе-
ло 45% ее площади. Они располагаются на	ство осадков, около 120 мм, выпадает во впа-
поверхности Западно-Австралийского пла-	дине оз. Эйр. Испаряемость достигает 3000
то на высоте 200 – 600 м. Обнажения крас-	ìì.
ноцветных кор выветривания придают	Растительный покров представлен ксе-
ландшафту характерный цвет, благодаря ко-	рофитными травяно-кустарниковыми сооб-
торому эта область получила название	ществами. В пустынях Австралии известно
“красного” или “мертвого сердца” Австра-	2600 видов высших растений. Из эндемич-
лии. Над плоской поверхностью плато воз-	ных пустынных растений следует отметить
вышаются островные горы красно-бурой ок-	ряд кустарников (Hakea, Eucalyptus,
раски (рис. 9.63).	Casuarina, Acacia и др.), образующих низ-
	корослые заросли – скребы (рис. 9.64). Вес-
	ной пустыня покрывается ковром цветущих
	эфемеров (рис. 9.65). Но наряду с эндемами
	здесь встречаются рода и виды характерные
	для азиатских пустынь: Nitraria, Atriplex,
	Kochia, Salsola,и др. В животном мире мно-
	го общего с австралийскими саваннами.

Рис. 9.63. Островные горы в песчаной пустыне

Располагаясь в тропических и субтропических широтах, пустыни Австралии характеризуются жарким климатом: средняя месячная температура самого теплого летнего месяца (января) 28 – 30 îС, самого холодного (июля) 12 – 14 îС. Основным источником влаги являются восточные ветры, дующие с Тихого океана, однако большая ее часть задерживается Большим водораздель-

Рис. 9.64. Скреб

Рис. 9.65. Весна в австралийской пустыне

9.1.4. Биомы переходных субтропических зон

Субтропические зоны располагаются в Северном и Южном полушариях преимущественно между 30 – 40î и являются переходными от жаркого пояса к теплым зонам умеренных поясов. С учетом количества и режима выпадения атмосферных осадков различают биомы влажных субтропиков и сухих субтропиков средиземноморского типа.

Биомы влажных субтропиков.Средняя температура самого холодного месяца 4

– 10 °С, годовое количество осадков 1600 – 4000 мм, засухи не выражены. Влажные субтропики охватывают восточную окраину Азии, острова Японии, субтропические широты на восточном побережье Северной

184

Америки; а в Южном полушарии ряд районов Южной Америки, южной половины Австралии и Новую Зеландию.

Субтропики Восточной Азии, к югу от р. Янцзы, характеризуются влажным муссонным климатом. Лето совпадает с влажным сезоном; его продолжительность 7 – 8 месяцев. Годовое количество осадков около 1500 мм. Зима теплая, но сухая.

Флора отличается богатством видового состава, высокой степенью эндемизма на уровне семейств и родов. Среди голосеменных известны мезозойские и третичные реликты: гинкго (Ginkgo biloba), головчатотисс (Cephalotaxus), катайя (Cathaya), кетелеерия (Keteleeria), торрейя большая (Torreya grandis), лжетис (Pseudotaxus chienii), фокиения (Fokienia hodginsii), лжелиственница миловидная (Pseudolarix amabilis), криптомерия японская (Cryptomeria japonica), куннингамия (Cunninghamia), метасеквойя (Metasequoia gliptostroboides), лжетсуга (Pseudotsuga), кипарисовик тупой (Chamaecyparis obtusa), саговник (Cycas revoluta), подокарпус (Podocarpus macrophylla) и др. Древние реликты есть и среди вечнозеленых древесных пород, например три вида тунга (Aleurites fordii, A. montana, A. cordata), камфарный лавр (Cinnamomum camphora) и др.

Зональный тип растительности – полидоминантные вечнозеленые леса сложного состава. Характерны представители семейств лавровых, лаковых, чайных (чайный куст Thea chinensis) и др. Многими видами представлены дубы (в том числе веч- нозеленые), рододендроны, которые с некоторыми другими вечнозелеными кустарниками встречаются в подлеске. Много лиан, в том числе лимонник (Schizandra sphaenantha), смилакс (Smilax glabra), плющ (Hedera nepalensis) и др.

Коренных лесов на материке сохранилось мало. Равнинные участки освоены под сельскохозяйственные угодья. На склонах холмов и гор распространены вторич- ные леса и заросли кустарников.

В фауне субтропических биомов Восточной Азии много эндемиков и реликтов: панда, бамбуковый медведь (рис. 9.66) и др.

В субтропических лесах Китая встречаются три вида южных оленей, белки, летяги, мангуст, леопард, ящер, макаки-резусы, тропи- ческие виды птиц. Очень богата фауна беспозвоночных. В почве много термитов, поедающих отмершую древесину, листья, хвою. У многих насекомых наблюдается зимний (с декабря по февраль) перерыв в активности.

Биологический круговорот во влажных субтропических лесах протекает очень активно. Органическое вещество интенсивно

Рис. 9.66. Бамбуковый медведь

разлагается и минерализуется на протяжении всего годового цикла и в почве накапливается не более 1,5 – 2,0 % гумуса. Желтоземы и красноземы, присущие данной зоне, характеризуются низким содержанием азота и фосфора.

В Японии влажные субтропические леса состоят нередко из смеси лиственных и хвойных пород – бука, дуба, клена, ясеня, листопадной магнолии, а из хвойных – тсуги, пихты, кипарисовика (Chamaecyparis) и др. Очень своеобразна зонтичная пихта, или зонтичная сосна, относимая к особому роду (Sciadopitys) и являющаяся японским эндемиком, хотя, в миоценовую эпоху она была распространена в Западной Европе. Третич- ные реликты сохранились в Японии, так как там (в особенности на южных островах) не было резкого плейстоценового похолодания. Местами встречаются заросли бамбука по вырубкам. В подлеске представлены вечнозеленые виды.

Богатству растительности явно уступает разнообразие животного мира. И все же Японская фауна включает, по крайней мере,

185