Биомы, Гл

140 видов млекопитающих, 450 видов птиц, большое разнообразие рептилий, земноводных и рыб. Из приматов – единственный вид японский макак, обитает на острове Хонсю. Хищники представлены черными медведями, лисами, барсуками. Из пушных зверей следует назвать куницу, норку, выдру, ласку. Многочисленны грызуны: зайцы, белки, крысы и мыши, хотя обычная домовая мышь отсутствует. Из двух видов оленей чаще встречается маленький японский олень. Среди птиц обычны, кукушка, дятел, фазан; особенно почитаемы у японцев два вида соловья.

В Северной Америке на атлантическом побережье располагаются влажные субтропики, на тихоокеанском наблюдается переход от влажных к сухим субтропикам средиземноморского типа.

На востоке биомы влажных субтропиков занимают часть Приатлантической и Примексиканской низменностей. Летом 25 – 28 îС. Зимние температуры меняются от 2 – 4 îС на севере до 12 – 14 îС на юге. Годовое количество осадков 1200 – 1500 мм. В отличие от Восточной Азии дожди здесь выпадают довольно равномерно в течение года. Большие запасы тепла и обилие влаги определяют высокую активность геохими- ческих и микробиологических процессов. Почвы представлены красноземами и желтоземами.

Лиственные леса образованы многими видами дуба, клена, липы, белой акации (Robinia pseudoacacia) и др. Третичные реликты – тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) и великолепная вечнозеленая магнолия (Magnolia grandiflora) c крупными душистыми белыми цветками, широко культивируемая в субтропиках на черноморском побережье. Много деревьев второй величи- ны, вечнозеленых и листопадных кустарников, а также лиан. В составе лесов отмеча- ется также большое участие местных видов сосен.

К югу от Аппалачских гор леса постепенно обогащаются тропическими элементами: появляются пальмы, бамбуки, саговники, вечнозеленые лианы, эпифитные бромелиевые, кактусовые, ароидные и др.

Весьма специфичны пойменные леса с болотным кипарисом (Taxodium distichum). Палеоботанические находки свидетельствуют, что в третичном периоде подобные леса были обычны в Северной Америке, Европе и Азии. Современные деревья достигают 45 м в высоту, обладают толстым (до 12 м в обхвате) конусовидным стволом и своеобразной корневой системой, помогающей удерживать дерево в зыбкой болотной почве. Расходящиеся горизонтально корни образуют оригинальные выросты – пневматофоры, возвышающиеся на 1 – 2 м над уровнем почвы (рис. 9.67).

Рис. 9.67. Группа болотных кипарисов, ветви которых увешаны “испанским мхом “ (Tillandsia, сем. бромелиевых). Из почвы выступают почти на метр пневматофоры

Животный мир восточного субтропи- ческого побережья Северной Америки принадлежит обширной Сонорской фаунисти- ческой подобласти Голарктического царства. Ее характерные представители показаны на рис. 9.68.

На узкой полосе тихоокеанского побережья южнее 42î с. ш. зима теплая: средняя температура января 8 – 10 îС. Однако лето прохладное, что обусловлено влиянием холодного Калифорнийского течения. Средняя температура самого теплого месяца (сентября) 14 – 18 îС. Годовая сумма осадков 500 – 600 мм. Но в северных районах на горных склонах она увеличивается до 1000 мм и более. Основная часть осадков

186

Рис. 9.68. Характерные представители фауны Сонорской области Голарктического царства, по А. Г. Воронову:

1 – гризли;2 – пекари; 3 - индюковый гриф;4 – индюк; 5 – луговая курочка;6 – скрытножаберник; 7

– аллигатор; 8 – грифовая черепаха; 9 – койот; 10 – луговая собачка; 11 – каролинская утка; 12 – вилохвостый лунь; 13 – рисовка; 14 – вилорог; 15 – виргинский олень; 16 – белоголовый орлан; 17 – бизон

187

выпадает зимой – с декабря по февраль 60% годовой нормы, тогда как в июле – августе дождей практически нет.

Âсубтропических биомах запада наблюдается переход от влажных на севере к сухим средиземноморского типа на юге. Отличительной чертой биомов первого типа являются леса из секвойи. На тихоокеанском побережье продольные цепи Кордильер создали убежище для многих реликтовых родов и видов растений. Особую известность получили секвойя гигантская (Sequoiadendron giganteum), называемая также мамонтовым деревом, и секвойя веч- нозеленая (Sequoia sempervirens) (рис. 9.69). Это величественные и монументальные деревья, достигающие высоты 80 – 100 м, со стволом до 10 м в диаметре. Вопрос об их предельном возрасте до сих пор остается нерешенным: называют и 3 и 4 тыс. лет.

Биомы южного типа имеют средиземноморский облик. Растительный покров образуют жестколистные вечнозеленые дубовые леса (10 видов дуба: Quercus chrysolepis, Q. vislizeni, Q. leriocarpus и др.) и заросли кустарников чапарраль. Известно более 100

видов кустарников. Наиболее характерны аденостома, или чамиз (Adenoetoma fasciculatum), - ксерофит с игловидными листьями, толокнянка (Arctostaphylos, 18 видов), жестер шафранный (Rhamnus crocea), близкий к жестеру цеанотус (Ceanothus cuneatus, С. oliganthus, С. spinosus,

C. divaricatus и др.), лавровишня падуболистная (Laurocerasus = Prunus ilicifolia), кустарниковые формы дубов. На песчаных и каменистых почвах – сосновые рощи.

Трудно проходимые заросли чапарраля замещают дубовые леса после пожаров или вырубки. По мере аридизации климата чапарраль уступает место пустынно-степ- ным сообществам из шалфея, полыни, юкки, кактусов. Естественные и производные субтропические биомы постепенно уступают место плантациям цитрусовых и виноградникам.

ÂЮжной Америке влажные субтропические биомы распространены в приатлантической части. Годовое количество осадков 1600 – 2500 мм. Зимние темпера-

Рис. 9.69. Лес из секвойи гигантской: Внизу – туннель, выпиленный в стволе секвойи

туры около 12 – 13îС. Растительность представлена влажными высокоствольными многоярусными вечнозелеными лесами с густым кустарниковым ярусом. В верхнем ярусе (40 – 55 м) господствуют вечнозеленые эукрифия (Eucryphia соrdifolia), антарктический бук (Nothofagus dombeyi), из хвойных фицройя (Fitzroya patagonica) и

др.; во втором ярусе – дримис (Drimys

188

winteri) и др.; в третьем – протейные и древовидные папоротники (Blechnum magellanicum). Деревья обвиты лианами и покрыты эпифитами.

В горах встречаются чисто араукариевые (Araucaria brasiliana, A. angustifolia) леса с наземным злаковым покровом. Редко стоящие деревья араукарии достигают высоты 25 – 40 м с диаметром ствола у основания до 9 м и имеют характерную плоскую зонтиковидную крону (рис. 9.70.)

Рис. 9.70. Лес из араукарии

В сообществе с араукарией растут листопадная имбуйя (Phoebe porosa) и вечнозеленая йерба-мате, или парагвайский чай (Ilex paraguaiensis), из листьев которого приготовляют напиток. Имбуйя местами составляет до 20% древостоя, а иногда она, как и йерба-мате, образует чистые массивы с густым подлеском. Ареал распространения йерба-мате несколько шире, чем араукариевых лесов. Кроме того, парагвайский чай широко культивируется на плантациях.

Биомы влажных субтропиков на севере Новой Зеландии представлены богатыми лесами, имеющими облик субтропического дождевой гилеи. В лесах много древовидных папоротников (рис. 9.71);

êчислу достопримечательностей относятся древний род дримис из магнолиевых, агатис и подокарпус из хвойных, пальма из рода арека (Аrеса), древовидные лилейные (Cordyline), напоминающие американские юкки, лианы, эпифиты (последние главным образом из папоротников).

Флористически Новая Зеландия ближе

êсубантарктической Америке (к Голантарктическому царству), чем к Австралии. Здесь нет эвкалиптов, акаций, ксанторрей, казуа-

Рис. 9.71. Лес древовидных папоротников, Новая Зеландия

рин; мало протейных. Но широко распространены леса из вечнозеленых южных буков (Nothofagus).

Животное население Новой Зеландии носит резко выраженный островной характер. Отсутствует ряд групп, например по- чти нет млекопитающих; зато много нелетающих птиц: киви, пастушок уэка, совиный попугай. Из рептилий совсем нет змей, крокодилов и сухопутных черепах. Еще в исторически обозримое время здесь обитало 7 родов и около 20 видов гигантских страусов моа, истребленных после прибытия в Новую Зеландию первых полинезийцев (рис. 9.72, 9.73).

Рис. 9.72. Охота полинезийцев на гигантскую птицу моа

189

Рис. 9.73. Характерные представители новозеландской фауны. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому: 1 – киви; 2 – совиный попугай; 3 – попугай нестор; 4 – гуйя (слева – самец, справа – самка);5 – нелетающая султанская курица; 6 – нелетающий пастушок уэка; 7 – моа; 8 – гаттерия

190

Биомы сухих субтропиков. Эти биомы характеризуются жарким и сухим летом, прохладной и дождливой зимой. Такой климат получил название средиземноморского, а биомы общее наименование – биомы средиземноморского типа (БСТ). Они располагаются в Северном и Южном полушариях между субтропическим поясом высокого атмосферного давления и областями зарождения циклонов в умеренном поясе – это Средиземноморье, Калифорния, Среднее Чили, Южная Африка, юг Австралии. Летом господствующим является воздействие центров высокого атмосферного давления, поэтому стоит жаркая и сухая погода; зимой в субтропики спускаются из умеренного пояса центры низкого давления, что сопровождается усилением циклонической деятельности, дождливой погодой.

ÂБСТ преобладают формации жестколистных (склерофилльных) вечноили зимнезеленых кустарников. Из многочисленных местных названий БСТ наиболее известны: маквис, гаррига, фригана и шибляк в Средиземноморье, чапарраль в Америке, финбош в Южной Африке и малли-скрэб в Австралии.

Происхождение вечнозеленых жестколистных кустарниковых формаций БСТ связывают с подлеском субгумидных лавролистных лесов. По мере усиления аридности климата древесный ярус этих лесов редуцировался, а кустарниковый подвергался изменениям в направлении увеличения числа склерофильных видов и их усиливающейся адаптации к сезонной сухости. В сухих лесах обычны низовые пожары, и адаптации к огню также могли начать формироваться уже под пологом леса.

Свидетельства о существовании типичных БСТ появляются не ранее позднего миоцена-плиоцена. Таким образом, БСТ представляются довольно молодыми биомами. В плейстоцене и голоцене ареал БСТ неоднократно то сокращался, то расширялся. Климатогенные пульсации в голоцене усугубились действием антропогенных факторов.

Âкачестве примера БСТ остановимся на биомах Средиземноморья. В начале тре-

тичного периода на равнинах господствовали тропические и субтропические леса, после поднятия гор сменявшиеся поясами широколиственных (платан, грецкий орех, каштан, тополь, дуб, бук и др.) и хвойных (сосна, ель пихта) лесов, отчасти местных, отчасти проникших с востока по гималайскому пути миграций. Межледниковые эпохи в плейстоцене вызвали формирование засушливых центров на Пиренейском полуострове, в Северной Африке и Малой Азии. Они обусловили ксерофитизацию и сильное обеднение когда-то богатой средиземноморской флоры. Тем не менее, именно флора третичного Средиземья явилась ядром, из которого развилась в основном на месте своего происхождения, т. е. автохтонно, современная средиземноморская флора.

Формирование современных БСТ происходило в условиях субтропического климата с жарким сухим летом и влажной зимой. Средние температуры зимы 7 – 14 îС, хотя абсолютные минимумы могут достигать -15 îС. Годовая сумма осадков 400 – 700 мм. Дефицит влаги (превышение испарения над выпадающими осадками) достигает 1000 – 1500 мм.

Берега Средиземного моря гористые. В нижней части склонов господствует вечнозеленая жестколистная (склерофильная) древесная и кустарниковая растительность на коричневых почвах. Характерный вид– маслина (Olea europea); ее ареал почти точно совпадает с ареалом БСТ (рис. 9.74, 9.75). Средиземноморские ландшафты издавна освоены человеком и несут яркие следы его деятельности – местами созидательной, местами разрушительной.

Господствующими формациями являются маквис, гаррига, фригана и шибляк.

Маквис – заросли с преобладанием небольших вечнозеленых деревьев и кустарников с мелкими жесткими листьями. Наиболее обычны здесь земляничное дерево (Arbutus unedo), мирт (Myrtus communis), ладанники (Cystus), фисташка (Pistacia lentiscus), дикая маслина (Olea europea var. oleaster), вечнозеленый каменый дуб (Quercus ilex) (рис. 9.76). Лианы – сассапариль (Smilax aspera), ломонос (Clematis

191

Рис. 9.74. Ареал маслины (Olea europea), по В. В. Алехину	Рис. 9.75. Роща маслин

flammula), плющ (Hedera helix) делают заросли трудно проходимыми. На юге Испании распространены заросли карликовой пальмы (Chamaerops humilis) – единственного вида пальм, имеющего свой естественный ареал в Европе.

Рис. 9.76. Маквис (Quercus ilex, Pistacia lenticus, Euphorbia dendroides, Rhamnus alaternus, Spartium juncus) на средиземноморском побережье Италии

Гаррига развивается на сухих каменистых почвах по южным склонам гор. Деревья отсутствуют, господствуют вечнозеленые кустарники с примесью дуба (Quercus coccifera), называемого на юге Франции “гарулия” (отсюда гаррига).

Фриганаразвивается в условиях сильной и продолжительной летней засухи, а также в местах усиленного выпаса как крайний вариант дигрессии растительного покрова.

Растения растут разреженно, всюду видна скелетная почва. Господствуют колю- чие, пахучие, часто сильно опушенные полукустарники и многолетники с одеревеневшими основаниями; весной обильно цветут эфемеры и эфемероиды. В Испании на гипсовых плато в районе Сарагосы фри-

гана представлена ассоциациями с господством солнцецвета (Helianthemum), розмарина (Rosmarinus officinalis), тимьяна (Thymus vulgaris), полыни белой (Artemisia herba-alba) с участием степных злаков: ковыля (Stipa parviflora), типчака (Festuca valesiaca) и др. (рис. 9.77).

Подобный ландшафт казалось бы не оставляет места для занятия земледелием. Однако на аэрофотоснимке этого района виден своеобразный членистый рисунок сухих русел, отображающий рукотворные терраски, удерживающие мелкозем и весеннюю влагу. Они используются для выращивания ячменя (рис. 9.78).

Шибляк представляет северный вариант средиземноморской растительности на черноморских склонах гор Крыма и Кавказа (рис. 9.79). Он образован зарослями листопадных форм деревьев и кустарников: дуба пушистого (Quercus pubescens), грабинника (Carpinus orientalis), держи-дерева (Paliurus

Рис. 9.77. Фригана на гипсовом плато в Испании

192

		капливается преимущественно в сухой и
		жаркий сезон, когда дефицит влаги лими-
		тирует активность сапрофагов. Большин-
		ство почвенных беспозвоночных проводит
		лето в состоянии покоя или в фазе низкой
		численности. Таким образом, период наи-
		большей массы корма и период благопри-
		ятной погоды для потребителей не сов-
		падают. В результате биологическое разру-
		шение подстилки происходит медленно, за
		3 –5 лет. Существенным фактором, ограни-
		чивающим деятельность консументов, явля-
		ется жестколистность. Жесткие листья мало
		питательны, защищены механически и
		обычно слабо поедаются как фито-, так и
		сапрофагами.
		Из-за низкого уровня потребления пер-
		вичной продукции в БСТ образуется боль-
		шой запас сухой подстилки, на 70 – 80% со-
		стоящей из листового опада. Эта подстил-
		ка, препятствуя возобновлению, должна
		была бы делать мертво-покровные сообще-
	Рис. 9.78. Террасовое земледелие в Испании:	ства БСТ неустойчивыми во времени. Это-
		го, однако, не происходит, поскольку БСТ
	а – фрагмент аэрофотоснимка, М. 1:5000. Виден членис-
		повсюду характеризуются высокой частотой
	тый рисунок террасированных сухих русел; б – земле-
	дельческие террасы в сухом русле, прорезающем повер-	пожаров, которые в БСТ являются в значи-
	хность гипсового плато, занятого фриганой	тельной мере природным, а не антропоген-
		ным феноменом. При снижении частоты
	spina-christi) и др. в сочетании со степны-	пожаров они делаются более сильными и
	ми злаками и разнотравьем.	разрушительными из-за увеличения запаса
	Животный мир Средиземноморья	горючего материала. Значение пожаров для
	(рис. 9.80) сильно изменился под влияни-	поддержания БСТ подтверждается тем, что
	ем многовековой деятельности человека. В	их искусственное исключение в течение 60
	настоящее время ведется большая работа по	- 100 лет приводит к почти полной оста-
	его охране; единственный вид европейских	новке возобновления доминантов. Истори-
	обезьян живет в естественных условиях в	ческая типичность пожаров в БСТ, так же
	заповеднике на Гибралтарской скале.
	В БСТ растительная масса слабо ис-
	пользуется консументами как в пастбищных,
	так и в детритных пищевых цепях (Жери-
	хин, 1995). Эта особенность хорошо объяс-
	няется климатическим режимом. Для фито-
	фагов прямое климатическое ограничение
	связано с пиком прироста фитомассы в наи-
	более прохладный и дождливый период,
	когда неблагоприятная погода не позволяет
	растительноядным беспозвоночным не
	только достичь высокой численности, но и
	поддерживать постоянно высокую актив-
	ность. Растительный опад, напротив, на-	Рис. 9.79. Шибляк на южном берегу Крыма

193

Рис. 9.80. Характерные представители фауны Средиземноморской области Голарктического царства, по А. Г. Воронову:

1 – муфлон; 2 – протей; 3 – тосканская землеройка; 4 – белоголовый сип; 5 – канарейка; 6 – лань; 7 – гюрза; 8 – желтопуз; 9 – геккон; 10 – шакал; 11 – греческая черепаха; 12 – смирнский белый зимородок; 13 – пятнистая кукушка; 14 – дикобраз; 15 – франколин; 16 – дикий кролик; 17 – леопардовый полоз; 18 – горная курочка; 19 – генетта; 20 – бесхвостый макак

194

как в саваннах, подчеркивается широким распространением адаптаций к воздействию высоких температур у его обитателей.

Таким образом, в БСТ пожары являются постоянно действующим фактором и играют важнейшую роль в функционировании экосистем, обеспечивая возврат в оборот биогенов, связанных в мортмассе. По существу, огонь выполняет в этих экосистемах функцию своеобразного небиологического редуцента, действующего эпизодически, но чрезвычайно быстро, и придающего обороту системы своеобразную многолетнюю ритмику. Без пожаров устой- чивое существование БСТ немыслимо. Возврат биогенов в круговорот веществ опла- чивается ценой высоких потерь, особенно азота, в результате вымывания атмосферными осадками. Важнейший биологический компенсаторный механизм – широко распространенная в БСТ азотфиксация, к которой способны не только такие классические азотфиксаторы как бобовые, но и многие другие растения.

9.2. Биомы холодных и умеренных поясов

От полюсов к субтропическим широтам простираются холодные и умеренные пояса. Если в жарком поясе ведущим фактором формирования зональных типов биомов является возрастающая сухость климата, то в холодных и умеренных поясах главную роль играет первичный фактор географической зональности – температурный режим. Различия в климате и особенности палеогеографии накладывают свой отпечаток на своеобразие ландшафтов. Наряду с биполярностью органического мира отмеча- ются существенные черты отличия зональных типов биомов холодных и умеренных поясов Северного и Южного полушарий.

В Северном полушарии приполюсное пространство занято океаном, полярные пустыни представлены прерывисто в основном на островах. Биомы тундры и тайги имеют субширотное простирание, протягиваясь в виде концентрических полос через континенты Северной Америки и Евразии, принадлежащих к одному Голарктическому

Рис. 9.81. Схема изменения климата, растительности и почв на профиле Восточной Европы в направлении с северо-запада на юго-восток к Прикаспийской низменности, по А. П. Шенникову и Г. Вальтеру: Зачернен гумусовый горизонт; мощные черноземы соответствуют лесостепи. Заштрихован иллювиаль-

ный горизонт В

195