Биомы, Гл
.9.pdf9.2.3. Широколиственные леса Северного полушария
Широколиственные леса располагаются в приокеанических секторах умереннотеплого пояса Европы, Восточной Азии и Северной Америки. Основу биомов образуют летнезеленые (листопадные) широколиственные породы деревьев. Такие леса называют еще неморальными, а саму зону широколиственных лесов неморальной зоной. В Северном полушарии она полностью принадлежит Голарктическому царству.
Неморальная зона отделена от тайги переходной зоной смешанных хвойно-ши- роколиственных лесов. Подобные зональные типы биомов не характерны для умеренного пояса Южного полушария.
Как уже говорилось, по мере перехода в низкие широты, где климат становится более теплым, все отчетливее проявляется роль увлажнения, и закон географической секторности в распределении зональных типов биомов находит здесь свое более яркое, чем в холодном поясе, выражение. Так почти в одном интервале широт, но на разном удалении от океана формируются биомы широколиственных лесов, степей и пустынь (см. рис. 2.14).
Летнезеленые леса одеты листвой лишь в благоприятное летнее время года, осенью листья опадают и зимой деревья стоят без листьев. Почки на ветвях деревьев покрыты почечными чешуями, а стволы толстой коркой – это защита не только от мороза, но и от зимней засухи, когда вода замерзает и становится мало доступной для метаболизма.
Широколиственные леса отличаются от тайги богатством видового состава и сложной структурой. Наиболее богаты леса Северной Америки и Восточной Азии, поскольку здесь прослеживается их тесная связь с арктотретичной флорой плиоцена (см. гл. 3).
Палеарктика. В Евразии биомы широколиственных лесов тяготеют к океани- ческим секторам Атлантического и Тихого океанов. Широколиственные леса занимают большую часть Западной Европы; в Во-
сточной Европе, где заметно усиливается континентальность климата, леса выклиниваются. Здесь их северная граница проходит приблизительно по линии Калининград – Москва – Уфа, а южная – по линии Кишинев – Êèåâ – Òóëà – Уфа. Таким образом, область распространения этих лесов на Европейском континенте напоминает по форме треугольник, вершиной обращенный к Уралу. В западной части ареала широколиственные леса располагаются к северу от биомов средиземноморского типа; в восточ- ной – к северу от степей.
Соотношение тепла и влаги в неморальной зоне близко к оптимальному. И хотя здесь так же, как в тайге, выражены все че- тыре времени года, и зимой происходит спад биологической активности, продолжительность вегетации удлиняется до 6 -7 месяцев против 4 -5 в бореальной зоне.
В Западной Европе биом широколиственных лесов относительно однороден и образует сплошную зону, ширина которой местами достигает 1500 км (от Южной Скандинавии до северной части Пиренейского п-ова). Температура самого теплого месяца 15 – 18 îС на севере и 18 – 22 îС на юге. Зимы мягкие. Средняя температура января от -5 îС до положительной 4 – 7 îС. Длительность безморозного периода 150 – 200 дней. Среднее годовое количество атмосферных осадков порядка 600 – 800 мм. Испаряемость примерно равна этой вели- чине.
Европейские широколиственные леса намного беднее по составу и структуре, чем биомы данного типа, распространенные в Восточной Азии и Северной Америке. Эта бедность есть следствие четвертичных оледенений. Сохранению в этот период богатой третичной лесной растительности на юге в убежищах препятствовали альпийские ледники и Средиземное море. И все же состав и ярусная структура европейских широколиственных лесов намного богаче и сложнее, чем у таежных биомов. В их сложении, как правило, принимают участие три яруса – древесный, в котором различа- ется до трех подъярусов, кустарниковый (до двух подъярусов) и травяной (с двумя - тре-
216
Рис. 9.103. Ареал буковых лесов, по В. В. Алехину:
1 – границы ареала; 2 – области наибольшего распространения;3 – области меньшего распространения; 4
– искусственные посадки; справа – буковый лес
мя подъярусами). Обильная опавшая листва образует мощный слой подстилки. Моховой ярус выражен плохо.
Умеренно-теплый и влажный климат, активная деятельность почвенных организмов, грибов и животных, способствуют быстрому разложению опавших листьев и накоплению гумуса. Господствующий тип почв – бурые лесные.
Лесообразующими породами служат четыре вида дуба (основные – черешчатый
Quercus robur и скальный Q. petraea), бук лесной (Fagus sylvatica), а также ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), граб обыкновенный (Carpinus betulus), несколько видов липы (Tilia), клена (Acer), вяза (Ulmus). В Северной Америке и Восточной Азии по- чти все перечисленные рода деревьев представлены десятками, а дуб и клен даже сотнями видов.
Несмотря на такой сравнительно небольшой набор эдификаторов, европейские широколиственные леса представлены довольно многочисленными вариантами – зональными, провинциальными, высотнопоясными, эдафическими.
В материковой части приатлантического сектора в его северной подзоне распространены буковые леса (рис. 9.103). По составу и структуре это наиболее бедные
леса. Часто в них развит только один древесный ярус. Почва, покрытая толстым слоем опавших листьев, почти лишена яруса трав. В Южной и Центральной Европе буковые леса перемещаются в предгорья и на склоны гор. Здесь же произрастают каштан (Castanea sativa), клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus), липа крупнолистная (Tilia platyphyllos). В приатлантических лесах встречаются вечнозеленые виды – падуб остролистный (Ilex aquifolium), морозник (Helleborus), плющ (Hedera helix).
Для равнин центральноевропейского сектора типичны мезофильные леса из дуба черешчатого (Quercus robur), которому сопутствуют липа сердцелистная (Tilia cordata), клен платановидный (Acer platanoides), граб, ясень. В подлеске присутствуют лещина (Corylus avellana), виды боярышника (Crataegus), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa), волчье лыко (Daphne mezereum) и другие кустарники. Для травяного покрова характерны подснежники – виды, которые успевают закон- чить вегетацию до облиствения деревьев, например хохлатка полая (Corydalis cava), гусиный лук (Gagea lutea), ветреница дубравная (Anemone nemorosa) или отцвести – сочевичник весенний (Lathyrus vernus), медуница лекарственная (Pulmonaria
217
officinalis), пролесник многолетний (Mercurialis perennis) и др. Из злаков типи- чен перловник (Melica).
Травянистые растения широколиственных лесов, имеющие широкие нежные листовые пластинки, относят к экологической группе дубравного широкотравья. Некоторые из них проникают в таежные биомы, где их называют неморальными элементами. В частности, они составляют характерную черту сложных (неморальных) ельников.
Âюго-восточной части Центральной Европы (внутри горной дуги Карпат) происходит некоторое усиление сухости и континентальности климата при повышенной теплообеспеченности. В широколиственных лесах начинают доминировать дубы австрийский, или цер (Quercus cerris), и венгерский (Q. frainetto), намечая переход, с одной стороны, к субсредиземноморским ландшафтам, а с другой – к лесостепным.
ÂВосточноевропейских широколиственных лесах состав пород меняется. Здесь нет бука, дуба скального, клена явора (Acer pseudoplatanus). Граб распространен только до левобережья Днепра. Ясень не переходит за Волгу. Основной эдификатор дуб черешчатый (Quercus robur) - дерево, способное переносить летнюю засуху и зимние
морозы. Возраст отдельных деревьев может достигать 2000 лет. Их по праву называют лесными патриархами (рис. 9.104). На западе в качестве соэдификатора выступает граб, к востоку усиливается роль липы.
Животный мир широколиственных лесов намного богаче, чем в таежных биомах. Типичные представители показаны на рис. 9.105. Есть виды общие с фауной тайги. Из млекопитающих – это лесная куница, лесная кошка, рысь, черный хорек, барсук, белка, заяц-русак, заяц-беляк, еж. В горных лесах встречается медведь.
Небольшая мощность снежного покрова или даже полное его отсутствие, обилие растительного корма благоприятствуют распространению копытных – зубра, благородного оленя, косули, кабана. Из птиц можно отметить дятла, синицу, дрозда, зяблика и др. Почва широколиственного леса отличается высокой насыщенностью фауной беспозвоночных – насекомыми, дождевыми червями.
Важную часть пищевого рациона зверей и птиц составляют зеленая растительная масса, сочные плоды, семена, желуди и лесные орехи (рис. 9.106).
В средние века европейская зона широколиственных лесов начала активно ос-
Рис. 9.104. Ареал дуба черешчатого, по В. В. Алехину:
Точками обозначена граница ареала ясеня; справа – опушка дубового леса, по П. Е. Васильковскому
218
Рис. 9.105. Характерные представители фауны европейского широколиственного леса. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому:
1 – лесная куница; 2 – черный хорь; 3 – садовая соня; 4 – полчок; 5 – иволга; 6 – квакша; 7 – орешниковая соня; 8 – зеленый дятел; 9 – дубонос; 10 – европейская неясыть; 11 – белка; 12 – зубр; 13 – европейская косуля
219
лое и дождливое. На материке средняя температура самого холодного месяца - 16 îС; самого теплого около 20 îС. За год выпадает примерно столько же осадков, сколько и в европейских широколиственных лесах (500 – 700 мм), но по сезонам они распределяются крайне неравномерно. Большую часть осадков приносит летний муссон; всю осень и зиму, с октября по апрель, - сухой сезон. В январе – феврале выпадает всего 5 – 10 мм, снежный покров – маломощный. На островах климат значительно мягче, контраст сезонов сглажен. Температура самого холодного месяца около -2 îС. Годовая сумма осадков 1100 – 1800 мм, что более чем в два раза превышает
количество осадков на материке. Зимы снежные.
Леса многоярусные, увитые лианами (рис. 9.107).Широколиственные породы деревьев представлены видами дуба, клена, ясеня, липы, ильма, орехом маньчжурским (Juglans mand-schurica) и др. А также рядом видов, отсутствующих в Европе: софора
(Sophora japonica), гледичия (Gleditschia sinensis), айлант (Ailanthus glandulosa), магнолия (Magnolia kobus), камелия (Camelia japonica), бархат амурский (Phellodendron amurense) и др. Многие из названных растений культивируются в других странах как декоративные.
Очень богат подлесок, состоящий из жимолости (Lonicera), сирени (Syringa), рододендрона (Rhododendron), аралии (Aralia elata) и др. Большинство этих родов представлено многочисленными видами, отсутствующими в Европе. Помимо обильного подлеска, хорошо представлены лианы: амурский виноград (Vitis amurensis), актинидия (Actinidia kolomikta), лимонник
220
Рис. 9.107. Уссурийский лес
(Schisandra chinensis). На юге Дальнего Востока в лесах растет легендарный женьшень (Panax ginseng) (рис. 9.108).
Животный мир наиболее богат и разнообразен в материковом секторе, где соче- таются северные и южные виды и присутствуют многие дочетвертичные реликты и эндемики. В переходной полосе смешанных хвойно-широколиственных лесов наряду с представителями обычной сибир-ской фауны (бурундук, барсук, колонок, горностай, ласка, бурый медведь, волк, лисица, косуля, кабан и др.) обитают такие южные или эндемичные виды, как изюбр, амурский тигр, гималайский медведь, харза, лесной маньч- журский кот, много птиц (в том числе уткамандаринка), из пресмыкающихся – полозы Шренка и узорчатый, дальневосточный щитомордник, из земноводных – древесная лягушка. К югу постепенно исчезают такие сибирские элементы, как соболь, лось, росомаха, северный олень, и появляются южные виды млекопитающих (пятнистый олень, леопард, амурский горал, гигантская бурозубка). Характерные представители фауны Амуро-Уссурийского края показаны на рис. 9.109.
Неарктика. В Евразии зональные типы биомов имеют субширотное простирание. В Северной Америке границы зон холодного пояса и тайги также имеют направление, близкое к субширотному, однако к югу картина меняется (рис. 9.110). От Атланти- ческого побережья на запад к Скалистым горам зоны приобретают субмеридиональную
Рис. 9.108. Женьшень
ориентацию. Это происходит оттого, что благодаря теплому течению Гольфстрим северные границы зон смещаются в более высокие широты. Атмосферные осадки приносятся с Атлантического океана и из Мексиканского залива. В глубь континента их попадает все меньше. Поэтому с востока на запад происходит уменьшение увлажненности и смена зон от широколиственных лесов к степям (прериям) и пустыням умеренного пояса.
Вдоль атлантического побережья развиты буковые леса из американского бука (Fagus americana), а также сахарного клена (Acer saccharum). В составе древесного яруса встречается до 40 видов клена (рис. 9.111). Эти леса замечательны своей окраской – все оттенки красного и желтого осенью, которую в России называют золотой, в Канаде и США индейской.
Американские буковые леса менее тенисты, здесь хорошо развит травянистый ярус и лианы: “дикий виноград” (Parthenocissus quinquefolia), и несколько видов настоящего дикого винограда (Vitis). Дубовые леса, также как в Европе, занимают более континентальные районы, дальше от побережья Атлантического океана. Но в отличие от европейских они обладают очень богатым видовым составом. Кроме нескольких видов дубов, многочисленны виды кленов, орехов (Juglans), гикори (Carya), тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera).Фауна широколиственных лесов Северной Америки относится к обширной
221
Рис. 9.109. Характерные представители фауны Амуро-Уссурийского края. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому:
1 – харза; 2 – маньчжурский заяц; 3 – тигр; 4 – дальневосточный лесной кот; 5 – крот-могера; 6 – красный волк; 7 – енотовидная собака; 8 – черный медведь; 9 – восточный широкорот; 10 – пятнистый олень; 11 – наземный тритон; 12 – утка-мандаринка; 13 – черепаха-трионикс: 14 – горал
222
Рис. 9.110. Карта растительности восточной части Северной Америки, по Г. Вальтеру:
1 – районы, покрытые льдом; 2 – северная тундра; 3 – южная тундра;4 – лесотундра; 5 – бореальные хвойные леса; 6 – северные лиственные леса с примесью отдельных видов хвойных пород; 7 – буково-сахарнокленовые лиственные леса; 8 – смешанные дубовые леса; 9 – дубовые леса с большой примесью сосны (частично доминирующей); 10 – пойменные и заболоченные леса, частично субтропического характера; 11 – дубовогикориевые леса; 12 – северные прерии с осиновыми колками; 13 – высокозлаковые прерии; 14 – смешанные и низкозлаковые прерии (Великие равнины)
223
Рис. 9.111. Широколиственный лес (дубы, клены, гикори) в долине Миссури
Сонорской области Голарктического царства, включающей субтропические биомы Неарктики (см. рис. 9.68).
9.2.4. Биомы умеренно-теплых зон Южного полушария
Умеренно-теплые зоны Южного полушария располагаются примерно между 38и 50î ю. ш. Наземные биомы формируются здесь на разделенных океанами окраинах Южной Америки и Австралии и островах Тасмания, Новая Зеландия и др. А. Л. Тахтаджян (1978) относит их к Голантаркти- ческому царству.
Внетропическая часть Южной Америки известна под названием Патагония. Ботаники выделяют ее как Чилийско-Патагон- скую область Голантарктического царства, а зоологи как Патагонско-Чилийскую область Неотропического царства. Благодаря влиянию океана и горному барьеру Анд климат очень влажный и ровный. Температура самого холодного месяца 4 – 8îС, но лето – прохладное 13 – 16 îС. Годовое количество осадков 2000 – 3000 мм.
Почвообразование характеризуется интенсивным промывным режимом. На кис-
лых осадочных породах формируются бурые лесные почвы. На значительных площадях склонов и подножий гор, покрытых мощным слоем вулканического пепла, образуются своеобразные вулканические почвы – “трумао” с большим содержанием гумуса. Местами в северных районах на древней коре выветривания пепловых отложений почвы близки к красноземам.
В растительном покрове наблюдается постепенный переход от влажных субтропических лесов к умеренно-теплым листопадным. Растительность представлена так называемыми магелланскими субантаркти- ческими лесами из вечнозеленых нотофагусов (Nothofagus betuloides), дримиса, либоцедрусов, подокарпусов и др. (рис. 9.112). Здесь мало лиан и эпифитов. В наземном покрове господствуют мхи, покрывающие также стволы и ветви деревьев.
К югу и в верхней части склонов веч- нозеленые буки замещаются листопадными видами (Nothofagus pumilio, N. antarctica), лавролистным тиком (Aextoxicum punctatum) и хвойными из либоцедрусов, подокарпусов и саксеготеи (Saxegothea conspicua). В нижнем ярусе густые заросли
Рис. 9.112. Лес из южного бука
224
Рис. 9.113. Характерные представители фауны Патагонско-Чилийской области Неотропического царства. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому:
1 – кондор; 2 – гуанако; 3 – олень пуду; 4 – шестипоясный броненосец; 5 – вискаша; 6 – шиншилла; 7 – тинаму; 8 – хохлатая паламедея; 9 – пума, 10 – олень пампасов; 11 – мара; 12 – нанду
225