Биомы, Гл

биогеографическому царству. Но по мере перехода в низкие широты, где климат становится более теплым, все отчетливее проявляется роль увлажнения, и в распределении зональных типов биомов находит выражение закон географической секторности (рис. 9.81).

В Южном полушарии приполюсное пространство занято Антарктическим континентом, лежащим в зоне полярных пустынь. Субантарктические и умеренные широты заняты в основном океанами. Наземные биомы формируются на островах и окраине Южной Америки. Типичные тундры, тайга и широколиственные леса, характерные для Голарктического царства Северного полушария, здесь отсутствуют. Зональные типы биомов Голантарктического царства обладают своими специфическими свойствами.

9.2.1. Тундра

Циркумполярное положение холодных поясов определяет суровость климата: отрицательный радиационный баланс, отрицательные средние годовые температуры воздуха. Границей холодного пояса служит изотерма самого теплого месяца 10 îС. Наряду с климатическими условиями большое влияние на формирование биомов холодных поясов оказывает взаиморасположение суши и океана.

Холодный пояс Северного полушария называют еще Арктическим или Арктикой. От полюса к югу тепловой режим становится более благоприятным для жизни. Это служит основанием для разделения Арктики на зоны и подзоны (рис. 9.82).

Тундры – главный зональный тип биомов холодного пояса Голарктического царства. Если весь холодный пояс называют Арктикой, то тундры с расположенной южнее лесотундрой относят к Субарктике.

Астрономической границей холодных поясов, где формируются биомы полярных пустынь и тундр, являются полярные круги – северный и

южный, располагающиеся на 66î 33‘ с. ш. и ю. ш. У полюсов солнце встает и садится лишь один раз в год. Полярный день и полярная ночь, начинающиеся и заканчивающиеся в дни равноденствий, длятся по шесть месяцев только на самих полюсах. У полярных кругов с нача- лом весеннего равноденствия продолжительность дня увеличивается ежедневно на 8 мин. Только одни сутки, в день летнего солнцестояния, солнце не заходит за горизонт; после осеннего равноденствия продолжительность дня быстро уменьшается.

Рис. 9.82. Зональное подразделение Арктики, по В. Д. Александровой:

1 – южная граница тундры, в том числе подзоны южной тундры;2 – южная граница подзоны северной тундры; 3 – южная граница зоны арктических пустынь

196

Тундра в пере-
воде с финского
языка означает
плоское безлесное
ï ð î ñ ò ð à í ñ ò â î .
Ô î ð ì è ð î â à í è å
тундровых биомов
определяется суро-
выми климатичес-
кими условиями.
Зима длинная, до 8
месяцев. Средняя
годовая температу-
ðà íèæå íóëÿ. Îä-
нако не зимние хо-
лода (полюс холо-
да Северного по-
лушария распола-
гается, как извест-
но, в Восточной
Сибири в таежной
зоне), а холодное и
короткое лето опре-
деляют особеннос-
ти среды обитания
в тундре. Замороз-
ки возможны в лю-	Рис. 9.83. Полярная граница древесной растительности, ограничивающая субарктичес-
бой летний день,	кую зону на юге, по Б. А. Тихомирову:
но бывают и жар-	Границу образуют: 1 – Betula tortuosa; 2 – Â. ermani; 3 – Picea obovata; 4 – P. mariana;
кие дни, когда тем-	5 – Larix sibirica; 6 – L. dahurica
пература воздуха поднимается до 25 – 30 îÑ.		ин Евразии. В Атлантическом секторе, где
Атмосферных осадков (в основном в виде		сказывается отепляющее влияние Гольфст-
снега) выпадает немного 300 – 400 мм. Сне-		рима, она поднимается выше Полярного
говой покров маломощный, но он играет		круга, в Тихоокеанском секторе под влияни-
важную защитную роль, предохраняя нахо-		ем холодных течений опускается к	60î
дящиеся под ним растения, а также живот-		ñ. ø.
ных от сильных морозов, ветра и поземки.		В тундрах Голарктического царства еще
В связи с низкими температурами испаряе-		свежа память о недавнем оледенении: по-
мость низкая, что приводит, несмотря на не-		чти повсеместно распространены многолет-
большое количество осадков, к избыточно-		немерзлые породы (“вечная мерзлота”). Их
му увлажнению: заболачиванию и образо-		мощность изменяется от 300 – 400 м в арк-
ванию многочисленных озер.		тических тундрах, до первых метров в юж-
От расположенной южнее зоны тайги		ных тундрах. Глубина сезонного оттаивания
тундру отделяет граница леса. Одним из		колеблется от 30 – 40 см в северной полосе
условий формирования таежной раститель-		до 0,5 – 2 м в южной. Постоянно мерзлый
ности является средняя месячная темпера-		слой обусловливает охлаждение почвы и за-
тура самого теплого месяца выше 10 îÑ (ðèñ.		медление биохимических процессов, пре-
9.83).		пятствует фильтрации поверхностных вод
Обращает внимание асимметрия гра-		и способствует заболачиванию; он резко
ниц тундры у западных и восточных окра-		ограничивает грунтовое питание рек и их

197

эрозионную деятельность. С мерзлотой связаны специфические геоморфологические процессы и формы мезо- и микрорельефа. Наиболее крупные формы – термокарстовые возникают в результате оседания грунта при вытаивании подземных льдов. Морозное растрескивание грунтов и образование ледяных клиньев в трещинах ведут к

Рис. 9.84. Полигональная тундра. Аэрофотоснимок

формированию полигонального микрорельефа (рис. 9.84). С мерзлотным пучением грунтов связан мелкобугристый рельеф. Криогенная сортировка твердого материала имеет следствием пятна-медальоны, структурные грунты.

Стабильность многолетнемерзлых грунтов, колебания верхней границы и даже само существование мерзлоты зависят от многих обстоятельств, и в первую очередь от растительного покрова, имеющего зна- чение важнейшего стабилизирующего фактора. Растительная дернина затрудняет теплообмен между мерзлым слоем и воздухом (поддерживает тепловое равновесие), скрепляет почву, препятствует сортировке грунта.

Недостаток тепла и избыток влаги, мерзлота, низкая емкость биологического круговорота, небольшое количество растительного опада, его замедленная гумификация и минерализация – все это определяет главные черты геохимических процессов и поч- вообразования. Химическое выветривание протекает слабо, высвобождающиеся основания вымываются из почвы, так что она обеднена кальцием, натрием, калием (но обогащена железом и алюминием). Широ-

кое распространение в Субарктике, особенно в южной ее части, имеют тундровые глеевые почвы с торфянисто-перегнойным горизонтом, под которым находится сравнительно однородная глеевая минеральная вязкая толща. В связи с низкой продуктивностью растительности торфообразование слабое; мощность торфа редко превышает 1 м. Почвенный покров, как и растительный, характеризуется мозаичностью.

Арктика – это нивальные ландшафты, мир снега и льда. Снежный покров играет важную роль в жизни растений и животных. Продолжительность залегания снежного покрова до 220 – 280 дней – главный отрицательный фактор в жизни большинства животных и растений. Толщина снежного покрова зависит от рельефа (с возвышений снег сдувается, а в понижениях накапливается), а также от континентальности климата – к западу от Таймыра она больше, к востоку меньше. В то же время снег играет и роль положительного экологического фактора. В качестве хорошего теплоизолятора он защищает почву, растения и животных от зимних морозов. Кроме того, слой снега предохраняет растения от снежной корразии: ветви, выступающие над снегом, срезаются или сильно повреждаются зимней поземкой, поэтому высота растений полностью зависит от мощности снегового покрова.

Тундровые биоты Палеарктики и Неарктики близки между собой. Многие виды растений: куропаточья трава (Dryas octopetala), брусника, водяника, альпийская толокнянка, альпийский мятлик и др., как и животных: северный олень, белый медведь, песец, белая сова и др. – имеют циркумполярный ареал. Общность тундровых биот можно объяснить общностью истории развития северных районов Евразии и Северной Америки, претерпевших оледенение. Биоты тундр характеризуются молодостью и бедностью видового состава: теплолюбивые формы третичного периода погибли или были коренным образом преобразованы во время четвертичного оледенения. Вместе с тем для Арктики характерен зна-

198

Рис. 9.85. Характерные представители фауны тундры. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому:
1 – тундровая куропатка; 2	– белая куропатка; 3 – мохноногий канюк; 4 – лапландский подорожник;	5
– пуночка; 6 – белая сова; 7	– белолобая казарка;8 – черная казарка; 9 – черношапочный сурок;	10
– краснозобая казарка; 11 – копытный лемминг; 12 – обский лемминг; 13 – снежный баран;		14
– северный олень; 15 – песец

199

чительный процент эндемиков на родовом

èвидовом уровнях (рис. 9.85).

Âтундре отсутствует древесная растительность. По выражению М.В. Ломоносова: “Тундрами называют места мохом зарослые”. В растительном покрове кроме мхов и лишайников распространены низкорослые психрофитные

èкриофитные формы, приспособленные к существованию в условиях низких температур и высокой влажности почв, к использованию

	тепла приземного слоя	Рис. 9.86. Растения тундры, по Т. Н. Гордеевой и О. С. Стрелковой:
	и защитных функций	À – крупка волосистая (Draba pilosa); Б – ива полярная (Salix polaris); В – карли-
	снежного покрова.	ковая береза (Betula папа); Г – мак подушковидный (Papaver pulvinatum);	Ä
	Растения тундр ха-
		– дриада точечная, или куропаточья трава (Dryas punctata)

рактеризуются низкой
интенсивностью фотосинтеза, медленным	роклимат, а нижние отмершие листья, по-
накоплением органической массы, малой	степенно разрушаясь, служат дополнением
энергией роста. Годичные кольца растений	к скудному содержанию азота в почве.
нередко состоят из одного ряда клеток. По-	У животных тундры также выработал-
беги полярной ивы удлиняются за год на 1	ся целый ряд приспособлений, облегчаю-
– 5 мм. Годичный прирост ягеля составляет	щих существование в суровых условиях.
около 4 мм. Однолетники в Арктике – яв-	Например, у песца белая покровительствен-
ление редкое; они не успевают завершить	ная окраска (рис. 9.87.). Он быстро нагули-
жизненный цикл в одно лето. Наиболее рас-	вает толстый слой жира. Зимний мех его
пространенная жизненная форма – карли-	пушист и тепел – песец ценный пушной
ковые кустарнички и многолетние травы	промысловый зверь. Уши короткие (сравни-
(рис. 9.86). Стебли у них короткие, листья	те уши песца и пустынного зайца,	ñì.
малых размеров и у многих собраны в при-	рис. 5.55). Подошвы густо покрыты мехом,
корневую розетку. Обычны здесь и подуш-
ковидные формы, возникающие при отмер-

зании верхушечных почек. В таком случае трогаются в рост нижние пазушные почки, что приводит к обильному ветвлению и образованию коротких стелющихся побегов. Густо расположенные мелкие ветви с листьями на верхушках побегов придают кусту обтекаемую форму, которая хорошо противостоит ураганным ветрам. Под пологом

такой подушки создается более мягкий мик-

Рис. 9.87. Песец

200

	который и греет лапы, и препятствует их		каменными многоугольниками, пятнисты-
	скольжению на плотном снегу.		ми тундрами и т. п. На участках, занятых ра-
	Рассматривая экологические черты фа-		стительностью, преобладают дриадовые
	уны полярных стран, нужно подчеркнуть,		тундры с Dryas punctata, камнеломкой
	что жизнь многих животных связана с мо-		(Saxifraga) и др. В травянистом покрове
	рем. Это китообразные и ластоногие, а так-		много пушиц (Eriophorum angustifolium, E.
	же охотящиеся главным образом за тюленя-		scheuchzeri), злаков (Poa arctica, Dupontia
	ми и рыбой белые медведи. За рыбой так-		fischeri, Arctagrostis и пр.), полярных маков
	же охотятся птицы: чистиковые, чайки и		(Papaver radicatum).
	другие обитатели больших птичьих базаров		Среди мхов преобладают дикрановые
	на приморских скалах (см. гл. 11).		и политриховые, а также зеленые мхи и пе-
	По мере продвижения на юг тепловой		ченочники. Много лишайников (роды
	режим холодного пояса становится более		Cetraria, Alectoria, Cornicularia, Dactylina,
	благоприятным. В зоне тундр различают		Cladoniaи др.); на камнях и скалах – накип-
	три подзоны: северную, или арктическую		ные лишайники.
	тундру; субарктическую (типичную) мохо-		Обилие микронеровностей рельефа:
	во-лишайниковую тундру и южную кустар-		бугров и впадин, пятен-медальенов, струк-
	никовую тундру. Чередование центров вы-		турных грунтов создает характерную моза-
	сокого и низкого давления в Арктике опре-		ичную структуру тундровых биомов
	деляют особенности атмосферной циркуля-		(ðèñ. 9.88).
	ции; последняя служит причиной разделе-		Подзона типичной мохово-лишайни-
	ния Арктики на секторы (см. гл. 11). Ото-		ковой тундры. На плакорах преобладают мо-
	бражением географической секторности яв-		хово-лишайниковые тундры комплексного
	ляется разделение растительности тундр		характера. Моховая дернина состоит из зе-
	России на провинции: Кольского полуост-		леных мхов: Aulacomnium turgidum,
	рова, востока Русской рав-
	нины, Западно-Сибирской
	низменности, Средней
	Сибири (от Енисея до
	Лены), Восточной Сибири
	(от Лены до Колымы) и
	Дальнего Востока.
	Остановимся на крат-
	кой характеристике подзо-
	нальных особенностей
	тундровых биомов Пале-
	арктической области.
	Подзона арктичес-
	ких тундры. Расположена
	по берегам Ледовитого
	океана. Под влиянием
	крайне сурового климата
	растительный покров не
	сплошной: растительность
	занимает до 60% площади.
	Остальное пространство	Рис. 9.88. Пятнистая тундра, по H. Walter, S.-W. Breckle. Горизонтальная
	суши занято россыпями	проекция и вертикальный разрез площадки 1 х 2 м:
		1 – обнаженная почва;2 – трещины; 3 – моховой покров в понижениях; 4
	щебня, голыми пятнами
		– лишайники; 5 – мятлик (Poa alpina); 6 – мак (Papaver sp.); 7 – ожика
	выпученного мерзлотой
		(Luzula nivalis); 8 – 11 – камнеломки: Saxifraga platysepala, S. caespitosa,
	суглинистого субстрата,	S. nivalis, S. polaris; 12 – лисохвост (Alopecurus alpinus)

201

Dicranum elongatum, Hylocomium alascanum, Rhacomitrium canescens и др. Обычны также политриховые мхи и печеночники

(Polytrichum hyperboreum, Ptilidium ciliare). В моховом покрове почти всегда имеются лишайники (главным образом кустистые кладонии и цетрарии, а также листоватые

– нефрома и др.). В верхнем ярусе моховолишайниковых сообществ представлены: осока гиперборейская, мятлик арктический, горец живородящий, дриада – куропаточья трава, мелкие ивы, иногда голубика, брусника и др.

На песчаных грунтах распространены лишайниковые тундры. В южных окраинах подзоны они напоминают лишайниковый покров сосновых боров и лиственничных редколесий.

В западном секторе Арктики (до Енисея) преобладают лишайниковые тундры с кладониями (олений мох) и исландской цетрарией. В восточном секторе – в восточной части Таймыра и в полярной Якутии - распространены алекториевые (Alectoria ochroleuca) и цетрариевые (Cetraria cucullata и др.) тундры. Характерные для них кустистые лишайники растут в условиях бесснежной арктической зимы и легко выносят жесткость погодных условий, губительных для ягелевых формаций.

Ягельники требуют для перезимовки глубокого снежного покрова, почему и распространены главным образом в западных тундрах, находящихся под влиянием влажных ветров с Атлантического океана. Распределение лишайниковых тундр имеет большее значение для оленеводства. Отсутствие в арктической Якутии ягельных формаций не благоприятствует широкому распространению оленеводческих хозяйств. Напротив, к западу от Таймыра сосредото- чено наибольшее поголовье оленей.

Обширные плоские понижения заняты низинными плоско-, мелкобугристыми и полигональными болотами. В понижениях преобладают гипновые мхи; на грядах и невысоких буграх – политриховые и зеленые мхи. Сфагновые мхи распространены мало.

Подзона южных кустарниковых тундр. Характерна для западного сектора Палеарктики. В растительном покрове преобладают трехъярусные сообщества из кустарников, кустарничков и трав и мохово-ли- шайникового напочвенного покрова. Кустарники находятся под снежным покровом, и холодные зимние ветры не уничтожают их молодые побеги и почки. Именно вымерзание и иссушение чаще всего губят кустарники в восточном секторе Арктики и в более северной тундровой подзоне.

Из кустарников особенно характерна карликовая береза (Betula папа), которую к востоку от Енисея замещает близкий вид железистой березы (В. exilis). Много карликовых ив: круглолистная, полярная, травянистая, ледниковая. Более крупные ивы растут по речным долинам и болотным окраинам: Salix lanata, S. lapponum, S. glauca и

многие другие. По долинам рек местами встречается кустистая ольха (Alnus barbata). На междуречных пространствах распространены водяника (Empetrum nigrum) и ягодники: альпийская толокнянка, голубика, брусника; различные вересковые кустарнич- ки (багульник, подбел и др.); много морошки.

Зимой тундра пустынна. Подавляющее число зверей и птиц откочевывает на юг. Среди немногих видов, остающихся в тундре на зиму, следует выделить леммингов (рис. 9.89).

Рис. 9.89. Лемминг

Лемминги образуют большие колонии, прокапывая многочисленные норы в почве. В зимний период они не только сохраняют активность, но даже приносят потомство.

202

В отдельные годы после благоприятных летних сезонов, когда накапливается большой запас растительной пищи, происходит вспышка размножения леммингов. Летом, выев большую часть растений, миллионные полчища зверьков начинают мигрировать в поисках новых мест обитания. Они двигаются в одном направлении, не взирая на водные преграды. Многие тонут. Когда лемминги подходят к берегу моря, они, видимо, воспринимают его как берег оче- редной реки, которую стараются переплыть. Всех их ожидает гибель.

Лемминги составляют основу питания хищных птиц и животных тундры. Установлена прямая зависимость между численностью популяции леммингов и песцов.

На короткий летний сезон тундра меняет свой облик. Под лучами не заходящего солнца быстро сходит снег, в многочисленных водоемах появляются в неисчислимом количестве личинки двукрылых насекомых. Возвращаются перелетные птицы: кулики и водоплавающие: гуси, утки, лебеди и др. Обильный корм ягодников и личинок насекомых, долгий полярный день благоприят-

Рис. 9.90. Белые гуси (а) и черные казарки (б)

Рис. 9.91. Северные олени

ны для выведения и откорма птенцов (рис. 9.90). Прикочевывают олени, спасаясь от кровососущих насекомых, которых на открытых пространствах тундры отгоняет ветер (рис. 9.91). За оленями приходят волки.

В Неарктической области тундровые ландшафты занимают всю северную окраину Северной Америки и значительную часть прилегающих островов. Положение их южной границы у западной и восточной окраин материка так же, как в Палеарктике, асимметрично. В Тихоокеанском секторе она проходит вблизи 60î с. ш., а в Атланти- ческом секторе на полуострове Лабрадор под влиянием холодного течения опускается почти до 50î с. ш. Как уже говорилось, у биомов тундр Голарктического царства много общего. Почвенно-растительному покрову присущи типичные субарктические черты и соответствующая дифференциация тундры на подзоны.

Из крупных животных, свойственных тундрам Неарктики, назовем мускусного овцебыка (рис. 9.92). В прошлом он обитал и в Европе и в Азии, но в результате неумеренной охоты людей его ареал сильно сократился. В настоящее время предпринимаются попытки восстановления популяции этого животного.

Несмотря на суровость природных условий, тундра издавна была освоена и заселена человеком. На протяжении тысяче- летий коренные народы Севера выработали такие навыки хозяйствования, которые поддерживали устойчивость хрупких тундровых экосистем. Индустриальное покорение природы крайнего Севера оборачивается серьезными отрицательными экологи- ческими последствиями (см. гл. 10).

203

Рис. 9.92. Овцебык, по А. Э. Брему

Голантарктическое царство. На покрытом льдом Антарктическом континенте растительность отсутствует. В лишенных льда и снега береговых оазисах растут мхи и лишайники. Из цветковых растений обнаружены два вида: Colobanthus crassifolius

(сем. гвоздичных) и злак Deschampsia antarctica. Заметим, что род Deschampsia

имеет биполярный ареал, он широко распространен в Голарктическом царстве.

В омывающие со всех сторон Антарктиду моря вкраплено несколько субантарктических островов, образующих прерывистый пояс суши, лишь немного выступающий к северу за 50î ю. ш. Острова безлесны, хотя по своему положению они соответствуют в Северном полушарии Британским островам и Камчатке. Климат Субантарктики

находится, с одной стороны, под охлаждающим влиянием ледяного континента, а с другой – смягчается водами океана. При постоянно ветреной и туманной погоде в течение лета температура не поднимается выше 10 îС. Зимы мягкие, малоснежные. Средняя температура самого холодного месяца 2 – 3 îÑ.

Субантарктические биомы представлены не тундрами, а лугами. Широко распространены туссоковые (кочкарные) злаковники (виды Festuca и Poa), а также подушковидные формы растений: Azorella, Donatia, Gaismardia, Astelia (рис. 9. 93). Низины заняты обширными, в основном осоковыми болотами со сфагновыми мхами, росянкой. На о. Кергелен растет Pringlea antiscorbutica

(сем. крестоцветных), “кергеленская капуста”, крупные листья которой моряки раньше употребляли как противоцинготное средство (рис. 9.94).

Рис. 9.94. Кергеленская капуста

Рис. 9.93. Растительность острова Кергелен, по Г. Вальтеру:

На переднем плане – подушки Azorella selago; на склоне слева – сомкнутый покров Acaena adscendes и Azorella

На Фолклендских островах обильны туссоковые злаковники; во внутренних областях господствуют вересковые пустоши с зарослями вересковых, водяники, азореллы

204

и др. Много болот. Всего на Фолклендских островах 135 видов цветковых растений, из них 20% эндемики. Много биполярных видов.

9.2.2.Тайга

ÂСеверном полушарии от северной границы леса на юг простирается умеренный пояс. Из-за огромной протяженности, он подразделяется на умеренно-холодную (бореальную) и умеренно-теплую (неморальную) зоны. Таежные биомы определяют облик бореальной зоны Голарктического царства. Подобные зональные типы биомов не характерны для умеренного пояса Южного полушария.

Понятие “тайга”, широко используемое в ботанической и географической литературе, привнесено в науку из языка народов, проживающих в Сибири. Тайга – это густой хвойный лес (рис. 9.95). По заключению большого знатока таежной растительности А. И. Толмачева, во внетропических широ-

тах северного полушария (в Голаркти- ческом царстве) тайга является самым распространенным типом растительности. И ни один тип растительности на Земле не

Рис. 9.95. Западно-Сибирская тайга. Фотография с борта

дирижабля “Граф Цеппелин”, сделанная во время кругосветного перелета в августе 1929 г., по H. Walter, S.-W. Breckle

205

занимает столь обширного цельного пространства, как она. Тайга является наиболее ярким выразителем зонального распределения растительности в современную геологическую эпоху.

Таежная (бореальная) зона располагается на севере умеренного пояса. Здесь наиболее четко выражены все четыре сезона года: лето, осень, зима и весна. Средняя температура самых холодных месяцев от -10 до -40 îС; самых теплых 13 - 19 îС. Зимы суровые, особенно в Восточной Сибири, где располагается полюс холода Северного полушария -71îС. Лето теплое, местами жаркое.

Господствующий тип атмосферной циркуляции – западный перенос, сопровождающийся прохождением циклонов, несущих атмосферные осадки. Поэтому в Евразии (Палеарктике) четко выражена секторность – с удалением от Атлантического океана континентальность климата усиливается. Соответственно уменьшается количество осадков от 600 – 700 мм на западе до 400 мм в Восточной Сибири. Большая их часть выпадает в виде снега. Испаряется 50 – 70% осадков. Избыток влаги стекает в полноводные реки, пополняет грунтовые воды, способствует образованию болот.

Зима в таежной зоне более морозная и более снежная, чем в зоне тундр. Снежный покров играет защитную роль. Под мощным слоем снега почва сохраняет тепло и часто не промерзает. Благодаря этому травы и кустарнички, а также многие животные хорошо переносят лютые морозы.

В Палеарктической области типич- ным проявлением таежного типа растительности является темнохвойная тайга – тенистый вечнозеленый лес, представляющий собой яркий пример олигодоминантной, бедной по видовому составу растительности (вспомним богатство биоты дождевых тропических лесов). В классической области своего развития – Западной и Средней Сибири – она образована различными со- четаниями ели, пихты, сибирского кедра (Pinus sibirica) и лиственницы. Лесообразователем темнохвойной тайги на территории Восточно-Европейской равнины слу-