Биомы, Гл

невая чистка, т. е. те же самые палы. К отрицательным последствиям выжигания растительности относятся усиление процессов эрозии на склонах и дефляции легких песчаных почв.

Следует отметить, что многовековое, регулярное воздействие огня привело к появлению растений-пирофитов, приспособленных и даже нуждающихся в воздействии высоких температур. К числу таких приспособлений относятся: запас спящих почек, способность к корневому возобновлению, устойчивость к нагреву стволов и семян. Высокая всхожесть семян на открытых уча- стках позволяет растениям успешно переживать пожары. Особый интерес представляют более специфические адаптации: стимуляция цветения обгоранием и прорастания семян водными вытяжками из обугленной древесины. Может быть, самый яркий пример зависимости от пожаров - некоторые австралийские и южноафриканские протейные с одревесневающими толстостенными плодами. Такие плоды по несколько лет сохраняют жизнеспособные семена и хорошо защищают их, но для раскрывания плода и рассеивания семян необходим сильный нагрев.

Если следствием антропогенного воздействия на тропические леса является превращение их в саванны, то следствием воздействия человека на саванны является их опустынивание. “Сахельская трагедия” служит тому примером. Сахель – переходная полоса между саваннами и пустыней Сахара, населенная народами, занимающимися в основном скотоводством и ведущими ко- чевой образ жизни. Начиная с 1960-х гг. эта область испытывает сильнейшие засухи. Растительный покров деградирует, чему нимало способствуют неумеренный выпас скота и использование древесно-кустар- никовой растительности на топливо. Лишенная растительности почва отражает больше солнечных лучей, что меняет термодинамику атмосферы так, что условия для формирования атмосферных осадков становятся еще менее благоприятными. Саванна превращается в пустыню.

В Эфиопском царстве биомы листопадных лесов и саванн занимают обширные пространства в средней части Африки к югу от Сахары, а также всю восточную часть Южной Африки, окаймляя экваториальную область распространения вечнозеленых дождевых тропических лесов.

Саванны образованы сомкнутым злаковым покровом высотой до 3 – 4 м, на фоне которого равномерно распределены группы деревьев и кустарников. Переход от леса к открытым пространствам постепенный. Кажется, что ты стоишь на лесной поляне с одиночными деревьями, окруженной со всех сторон густым лесом. Однако достичь леса никогда не удается, ибо поляна перемещается вместе с идущим (рис. 9.27).

Вся жизнь в саванне подчиняется сезонному ритму выпадения атмосферных осадков. В период зимней засухи местность выглядит пустынно и печально. Небо всегда безоблачно, но воздух полон пыли. В полдень под иссушающими лучами солнца травы трещат, как будто охваченные огнем. Очень жарко. Температура в тени поднимается до 35 – 44 îС. Насыщенная пылью атмосфера пылает желтым цветом; желтым кажется и море трав, а деревья выглядят серыми, безлистными. В сухой сезон большая часть населения голодает. Но самая острая проблема – вода. Вереницы женщин несут воду от редких колодцев, преодолевая десятки километров пути до своего селения.

К концу сухого сезона травяной покров съеден дикими и домашними животными и имеет высоту всего 20 – 30 см. Эту траву местные жители выжигают, расчищая землю для пашни. Сгорая, трава превращается

âпепел, используемый как удобрение.

Ñприближением лета облик ландшафта меняется. Небо проясняется, дымка ис- чезает, на ярко-синем небосводе появляются кучевые облака. Летом солнце поднимается в зенит. Белые кучевые облака уплотняются и превращаются в темные угрожающие облачные скопления. Их вал надвигается подобно черной стене. Издалека, раскатываясь над боязливо примолкнувшей местностью, доносятся первые удары грома. С молнией и громом на жаждущую землю

166

Рис. 9.27. Африканская саванна

Рис. 9.28. Тысячные стада антилоп гну совершают миграции, покидая саванну в период засухи и возвращаясь в период дождей

167

обрушивается сильнейший дождь. В короткое время растрескавшаяся высохшая почва оказывается напоенной и размягченной. Все расцветает. Быстро растут травы. На кустах и деревьях появляется молодая листва. Торопятся на водопой звери (рис. 9.28).

Травянистый покров саванн образован главным образом злаками из родов

Pennisetum, Andropogon, Imperata, Aristida

и др. На их фоне разбросаны деревья с опадающей на бездождное время листвой: баобабы (Adansonia, сем. Bombacaceae) (рис. 9.29), многочисленные виды акаций, часто с характерной зонтиковидной кроной (рис. 9.30), пальмы, древовидные суккулентные молочаи, виды Aloe.

Мощная корневая система злаков способствует наиболее полному улавливанию атмосферных осадков и обеспечивает успешную конкуренцию с корневой системой деревьев. Ежегодное отмирание большой массы травянистых растений, чередование сухих и влажных сезонов обусловливает

Рис. 9.30. Зонтиковидные акации, по Г. Вальтеру: Внизу – вертикальная структура растительного покрова

Рис. 9.29. Баобаб (Adansonia digitata) и масличная пальма (Elaeis guinensis) в сухой сезон в саванне нижнего Конго, по Г. Вальтеру

формирование специфичных богатых перегноем черных тропических почв.

Обычное дерево саванн Западной Африки – масличная пальма (Elaeis guinensis). У нее развивается два типа соцветий – мужские и женские, из которых вторые характеризуются мясистой осью и многочисленными цветками. Мякоть околоплодника содержит масло (от 22 до 70 %), используемое в пищу и как сырье для промышленности. Семя также содержит масло, отличающееся более высокими вкусовыми и питательными качествами. Из сочной оси соцветий путем надреза получают сладкий сок, идущий на приготовление пальмового вина.

Животный мир африканских саванн отличается, прежде всего, обилием разнообразных копытных. Чтобы избежать конкуренции, в ходе естественного отбора образовались виды, занявшие различные ниши потребления растительной пищи – от высоко расположенных ветвей деревьев и кустарников до мелкотравья (рис. 9.31). Обычными обитателями саванны являются антилопы (канна, орикс, газели, гну), зебры, буйволы, слоны и носороги, жирафы, (рис. 9.32, 9.33, 9.34); в водоемах - бегемоты и крокодилы. К жизни в открытых ландшафтахсаванн приспособился не летающий, но быстро бегающий африканский страус

Многообразие экологических ниш позволяет поддерживать высокую биологи- ческую продуктивность животных в саванне. Исходя из этого, экологи дают рекомен-

168

Рис. 9.31. Распределение копытных зверей по ярусам питания в африканской саванне, по А. Г. Воронову:

1 – жираф; 2 – антилопа геренук;3 – антилопа дик-дик; 4 – носорог;5 – слон; 6 – зебра;7 – гну; 8 – газель; 9

– антилопа бубал

дацию не разводить крупный рогатый скот, а заниматься умеренной охотой. Тем более, что коренные виды животных менее восприим- чивы ко многим тропическим паразитам и болезням, которые сильно поражают домашних животных.

Обилие травоядных в саванне определяет разнообразие хищных животных – это львы, леопарды, гепарды, гиены и др. Они регулируют численность травоядных, а также выполняют санитарные функции, поедая падаль, уничто-

жая, прежде всего слабых и больных животных.

Наиболее могучими представителями всего отряда хищных являются львы (рис. 9.35). Они не любят лесных местностей, предпочитая открытые саванны. Нередко львы прячутся у водопоев. Когда наступает ночь, антилопы, зебры, буйволы спешат к воде. Все время, нюхая воздух, при-

Рис.9.32. Африканский слон

слушиваясь и зорко вглядываясь в темноту, ведет стадо передовая антилопа. Если изза страстного желания утолить жажду антилопы пренебрегут осторожностью, львы настигнут свою добычу.

Гиены и у обывателей и у художников служат символом чего-то грязного и мерзкого. Это ночные животные, отличающиеся большой жадностью и прожорливостью, с пронзительным голосом и отвратительным запахом. Только после заката солнца они начинают рыскать; тогда повсюду слышится их вой. Всего охотнее гиены идут на запах падали; пожирая ее, они выполняют функции санитаров саванн (рис.

9.36).

Рис. 9.33. Жирафы

169

Рис. 9.34. Белый носорог

Рис. 9.36. Полосатые гиены, по А. Э. Брему

В Индо-Малайском царстве большая часть Индостанского полуострова покрыта листопадными тропическими лесами и саваннами. Распространены насаждения тикового дерева (Tectona grandis) и сала (Shorea robusta). Во внутренних частях Индокитая преобладают тропические листопадные леса и отчасти саванны. Среди листопадных лесов доминируют леса с Tectona grandis, Dipterocarpus tuberculatus, Diospyros birmanica, видами Terminalia и др.

Саванны Индостана и Идокитая на большей части территории вторичны по происхождению. Выжигание растительности, вырубки сильно тормозят рост и возобновление деревьев, травы же при этом хорошо сохраняются благодаря подземным корневищам и, быстро отрастая в сезон дождей, прочно удерживают за собой территорию (рис. 9.37).

Рис. 9.35. Берберийский лев, по А. Э. Брему

В Неотропическом царствексерофитные тропические редколесья (каатинга) занимают восточную часть Бразильского нагорья (рис. 9.38). В начале сухого периода большинство деревьев сбрасывает листья; однако цветут деревья именно в сухой период. Деревья Chorisia crispiflora,

Рис. 9.37. Саванна Раджастана

170

Cavanillesia arborea и др. (сем. Bombacaceae, к этому же семейству относятся баобабы) имеют вздутый бочкообразный ствол. В растительном покрове аридных областей Неотропического царства господствуют суккуленты, ксерофитные кустарники и полукустарники. Большую роль играют кактусы: многочисленные видыOpuntia, Cereus, Mamillaria, Echinocactus и др. (рис. 9.39); крупные агавы и лилейные (Yucca, Dasylirion).

ÂЦентральной Америке, в южной ча- сти Бразилии и Уругвае огромные пространства заняты саваннами, называемыми здесь кампосами (рис. 9.40). Так же, как в саваннах Африки, основу травяного покрова слагают многолетние злаки, но здесь они не достигают столь больших размеров (обычно не более 1 м высотой) и редко образуют сомкнутый травостой. Наряду со злаками много сложноцветных, бобовых, вербеновых, амарантовых и др. На фоне трав разбросаны невысокие листопадные и веч- нозеленые деревья и кустарники. По долинам рек – галерейные леса с большим участием пальм. Особенно типичны леса из восковой пальмы (Copernica cerifera) (рис. 9.41). Листья пальмы покрыты толстым восковым налетом, который собирают как ценное сырье.

Характерными обитателями кампосов являются многочисленные грызуны – капибара, пака, агути, а также питающиеся термитами большой муравьед и броненосцы (рис. 9.42, 9.43); из птиц – американский страус нанду. Важную роль в опылении цветков играют колибри (рис. 9.44)

Âбассейне Ориноко, в пределах Венесуэлы и отчасти Колумбии распространены саванны, называемые льянос. Мощные разливы рек во время периода дождей приводят к затоплению огромных пространств,

àпосле ухода воды остаются трудно проходимые болота с зарослями осоковых и водных растений. Для льяносов характерна маврикиева пальма (Mauritia flexuosa), которая, так же как масличная пальма для жителей Африки, является “деревом жизни”. Сердцевина ее ствола выполнена крахмалистыми клетками, плоды съедобны, из оси

соцветий получают сладкий сок, идущий на приготовление вина.

Рис. 9.38. Ландшафт каатинги:

Вверху – бутылочные деревья, по A. Schimper; внизу – цветущее бутылочное деревоCavanillesia arborea, по Г. Вальеру

171

Рис. 9.40. Саванна Центральной Америки

Рис. 9.39. Заросли кактусов весной

Рис. 9.42. Большой муравьед, по А. Э. Брему

Рис. 9.41. Роща восковой пальмы (Copernica cerifera)

Рис. 9.43. Шестипоясный броненосец,
по А. Э. Брему	Рис. 9.44. Колибри, по А. Э. Брему

172

Рис. 9.45. Виды филлодийных акаций Австралии, по К. Шефферу:

а – акация окаймленная (Acacia marginata); б – акация обманчивая (Acacia decipiens); в – акация крылатая (Acacia alata)

В Австралийском царстве в областях, где резко выражен сухой сезон, распространены редколесья и саванны, но в отличие от других тропи- ческих царств листопадные деревья в них отсутствуют. Здесь распространены вечнозеленые эвкалипты, а у многочисленных видов Acacia вместо листьев образуются филлодии – расширенные че- решки листьев, принимающие облик листовой пластинки (рис. 9.45).

Характерный элемент ландшафта – термитники (рис. 9.46). Стада копытных, обычные для африканской саванны, в Австралии замещаются крупными кенгуру (рис. 9.47).

По мере продвижения в глубь континента, где климат становится еще

суше, эвкалиптовые и акациевые редколесья замещаются жестколистными вечнозелеными кустарниками (скребами). Различа-

	Рис. 9.46. Эвкалиптовое редколесье с многочис-	Рис. 9.47. Гигантский рыжий кенгуру
	ленными термитниками

173

Рис. 9.48. Мульга-скреб в период дождей

ют несколько типов скребов: малли-скреб с господством кустарниковых эвкалиптов, мульга-скреб с господством акаций (рис. 9.48).

9.1.3. Пустыни

Ведущим фактором, определяющим формирование биомов пустынь, является жаркий и сухой (аридный) климат; пустынные биомы называют также аридными. Они характеризуются разреженным растительным покровом и своеобразным животным миром. И растения и животные приспособлены к жизни в условиях дефицита воды и жары. Биологические процессы почвообразования замедлены. Почвы примитивные, обычно их разделяют по механическому составу на: пустынные щебнистые, галечные, песчаные, глинистые; на засоленных грунтах – солончаковые. В более благоприятных условиях формируются пустынные сероземы.

Области с аридным климатом располагаются симметрично по обе стороны тропического пояса и находятся под воздействием субтропических центров высокого атмосферного давления. Они тяготеют к западным окраинам континентов, где зарождаются пассаты (см. гл. 2). В Азии и Северной Америке пустыни заходят в континентальные секторы умеренного пояса, мало доступные для воздушных масс, несущих влагу с океана (рис. 9.49).

Парадокс образования пустынь в приокеанических секторах, где близость океана, казалось, должна была бы смягчать сухость климата, объясняется, с одной стороны, тем, что пассаты, дующие с континента, в своих “корнях” – сухие ветры. С другой стороны, они отгоняют от берега теплую воду, на место которой поднимается с глубины холодная. Так образуются холодные вдольбереговые течения. Формирующиеся над океаном воздушные массы, приходя на горячую сушу, умеряют жару, но не дают дождя.

В условиях благоприятного режима тепла и влаги облик биомов определяется характером растительного покрова. В пустынях же, где растительный покров отсутствует или он очень разрежен, внешний вид ландшафта связан прежде всего с характером рельефа и составом поверхностных отложений. Выделяют пустыни аккумулятивные и денудационные. Аккумулятивные пустыни представляют собой равнины, сложенные толщей рыхлых отложений. Под воздействием ветра песчаные отложения, не защищенные растительностью, перевеиваются, образуя эоловые формы: барханы, бугры, гряды и т. п. (рис. 9.50). На отложениях тяжелого механического состава формируются глинистые пустыни; на засоленных грунтах и залегающих близко к поверхности сильно минерализованных грунтовых водах – солончаковые.

Второй тип пустынь – денудационные. Это возвышенные территории, на которых обнажаются коренные породы или развит плащ щебнисто-галечниковых отложений. Соответственно денудационные пустыни могут быть каменистыми, щебнистыми и галечниковыми. В облике этих пустынь в условиях аридного климата, как это не парадоксально, широко развиты эрозионные формы рельефа, образованные временными водотоками (рис. 9.51). Отдавая должное работе водотоков, возникающих в пустыне после ливневых дождей, следует подчеркнуть, что многие ныне аридные области в четвертичном периоде пережили влажные (плювиальные) эпохи, когда осадков выпадало больше и деятельность поверхностных

174

Ва.Г у:льтер

ридныА обе земногласти шо поара,

.9 .49

.Ðèñ

пер-о аяуанск

чилийск–

Í– 3àìèá;

С– 2онора;

устыП ни:1

ни,лупусты .степи)

лузаспо ливыуш (се поаванны,

ливые;уш –в

çàñ–

ушзас бливые;

а крайне–

пустынейой

египетс аравийск-ско

стралии;вА –6 араСах

ральнойент

зас– ливыуш обе Цласти

àððÊ 5ó;

ная;прибреж –4

175