Физиология_сенсорных_систем

21

активации этих трех нейронов, в то время как вкус соленого может вызываться при активации только двух нейронов:

в) самый сложный механизм сенсорного кодирования feature detectors. Это расположенные в мозге нейроны, интегрирующие полученную от множества сенсорных волокон информацию и определяющие наличие сложного стимула:

1)на пример, положение тела в пространстве может бать закодировано корковими клетками, получающими информацию от одного глаза. Однако, специальные feature detectors, получая информацию от обоих глаз, могут точно установить параметры положения тела (объекта) в пространстве;

2)таким же образом, точное определение звука в пространстве требует интеграции информации, поступающей от обоих слуховых рецепторов, расположенных в стволе мозга,

посредством feature detectors.

Д. Взаимодействие сенсорных систем

Одним из важнейших свойств сенсорных систем является их способность к интеграции, взаимодействию с другими сенсорными системами.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множества связей с другими сенсорными, а также неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Это особенно типично для нервных клеток ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Именно межсенсорное взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «карты (схемы) мира» и непрерывной координации с ней собственной «схемы тела» организма.

Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М.Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения».

22

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, а может и не сопровождаться осознанием стимула. В том случае, если осознание происходит, принято говорить об ощущении. Понимание ощущений приводит к восприятию информации.

Данные понятия «анализатор» и «сенсорная система» очень часто используются как синонимы.

Наряду с данными терминами до настоящего времени применяется и термин «органы чувств». Однако данный термин используется только лишь для обозначения анатомически обособленных отделов сенсорных систем (например, глаз, ухо и пр.). Орган чувств – это периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее информацию, поступающую из окружающей среды.

Психофизические законы.

Закон (отношение) Вебера (1830-34).

Психофизический принцип, согласно которому чем больше величина стимула (I), тем больше должна быть разница между ним и другим стимулом (дельтаI), чтобы эти два стимула были восприняты как разные. В математической форме закон Вебера может быть записан следующим образом:

дельтаI/I = k

где k — константа, разная для разных сенсорных модальностей.

Например, при исходной массе груза, давящего на кожу, 75 г человек ощущает увеличение его на 2,7 г, при исходной массе 150 г

— прирост в 5,4 г.

Закон Вебера-Фехнера (1858)

= k log( /о) ,

где - интенсивность ощущения, - интенсивность стимула, о - интенсивность стимула при его абсолютном пороге, k - константа.

При низких и высоких интенсивностях стимула различение резко ухудшается.

Закон Стивенса

= k ( - о)а ,

где - интенсивность ощущения, - интенсивность

23

стимула, о - интенсивность стимула при его абсолютном пороге,

k - константа, а - показатель, зависящий от сенсорной модальности и условий стимуляции.

КОЖНО-МЕХАНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР И ТАКТИЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ.

Наличие кожно-механического анализатора обеспечивает широкий спектр феноменов чувственной репрезентации - от тактильных ощущений до специфически человеческих осязательных восприятий, что в свою очередь даже при отсутствии других восприятия, позволяет реализоваться высшим возможностям человеческого познания.

Существенной особенностью тактильного анализатора является расположение по всей поверхности тела животного и человека, пограничной с внешней средой.

Кожу иннервируют около 1 млн. чувствительных нервных волокон. Большинство из них являются немиелинизированными и осуществляют грубую соматосенсорную механическую рецепцию. Меньшее количество больших миелинизированных волокон (II группа) передают такие важные чувства, как тактильную и вибрационную чувствительность, а также чувство давления. Температурная и болевая чувствительность осуществляется по малым миелинизированным волокнам (III группа; А-дельта), а также по немиелинизированным волокнам (IV группа; С-волокна).

Одни точки кожи дают только ощущения прикосновения (тактильные точки), другие — ощущения холода (точки холода), третьи — ощущения тепла (точки тепла), ...

А. Механическая рецепция.

Чувствительность, вызываемая при механическом раздражении кожи

подразделяется на:

-вибрационную чувствительность;

-тактильную чувствительность;

-чувство давления.

Все упомянутые виды механической рецепции обеспечиваются различными механорецепторами.

1. Чувство вибрации передается (пахиниановыми тельцами):

24

а) пахиниановые корпускулы относятся к числу быстро адаптирующихся инкапсулированных рецепторов:

1)капсула пахиниановых корпускулов имеет овальную форму, пластинчатое строение, размером 1 мм в диаметре;

2)в капсулу проникает один большой (И группа) чувствительный аксон;

б) при деформации внешней пластинки капсулы пахиниановых корпускул

под действием механического стимула импульсы через

капсулу передаются на нервную терминалы ,

Рис.10. Механические рецепторы.

1)деформация нервной терминали вызывает увеличение проницаемости мембраны для Nа и К , вызывая деполяризацию рецепторного потенциала;

2)величина увеличение рецепторного потенциала прямо пропорциональна размерам деформации. Однако только несколько потенциалов действия будет образовано вне зависимости от интенсивности стимула, так как пахиниановые корпускулы - очень быстро адаптирующиеся рецепторы;

в) адаптация возникает, так как во время воздействия стимула деформация нервной терминали не увеличивается:

1)только быстрые деформации эффективно передаются в ядро капсулы;

2)если процесс воздействии стимула очень медленный либо меняет место воздействия, внутренняя пластинка занимает нормальное положение и не воздействует, таким образом, на нервную терминаль. Это пример адаптации, возникающей при не выработке потенциала действия.

г) при воздействии вибрации пахиниановые корпускулы

25

могут вырабатывать устойчивые потенциалы действия:

1)при каждом новом воздействии стимула пахиниановые корпускулы вырабатывают новый потенциал действия;

2)частота генерируемых пахиниановыми корпускулами разрядов равна частоте воздействующей вибрации в пределах 50-500 Гц:

а) такая частота может улавливаться человеком, что свидетельствует о том, что частота (не интенсивность) вибрации соответствует частоте генерируемых разрядов;

б) интенсивность определяется количеством генерируемых потенциалов действия (не более 2 или 3) при каждой деформации, а также количеством пахиниановых корпускул, воспринимающих вибрацию,

2. Чувство давления воспринимается тельцами Руффини:

а) тельца Руффини также являются инкапсулированными. Капсула представляет собой заполненную жидкостью коллагеновую структуру, в которой оканчивается один чувствительный аксон (III группа). Внутри капсулы коллаген соприкасается с нервными волокнами и близлежащей кожей. Таким образом, любая деформация либо растяжение кожи вызовет деполяризацию нервной терминали и образование потенциала действия;

б) тельца Руффини - медленно адаптирующие рецепторы. Выработка потенциалов действия продолжается в течение всего времени воздействия стимула;

в) величина стимула определяется частотой генерирования разрядов тельцами Руффини.

3. Тактильная чувствительность осуществляется с помощью телец Мейснера и дисков Меркеля:

а) Тельца Мейснера - быстро адаптирующие инкапсулированные рецепторы, к которым подходит одно афферентное нервное волокно (II группа):

1)частота генерируемых тельцами Мейснера разрядов

прямо пропорциональна частоте воздействия стимула. Таким образом, тельца Мейснера кодируют скорость воздействия стимула; 2) быстрая деформация кожи возникает при ее ударе, а также при ощупывании пальцами неровной поверхности. Подобное

использование информации (идентификация контуров предмета путем их пальпации) особенно важно для слепых людей при чтении шрифта Брайля;

26

б) диски Меркеля - уникальный вид кожных рецепторов, так как передатчик находится не на нервной терминами, а на эпителиоцитах:

1)чувствительные эпителиоциты образуют синапсы с разветвлениями одного афферентного нервного волокна (II группа);

2)диаметр диска составляет 0.25 мм. Стимуляция диска осуществляется при воздействии стимула непосредственно на диск. Малые размеры рецепторных полей дисков Меркеля наилучшим образом способствуют кодированию информации о местоположении стимула.

Б. Температурная чувствительность.

Температурная чувствительность осуществляется терморецепторами, расположенными на свободных окончаниях малых мяелинизированных (А- дельта) и немиелинизированных (С) нервных волокнах.

Существуют отдельные рецепторы с дискретными рецепторными полями для определения чувства тепла и холода. При активации тепловых рецепторов задействуются тепловые нервные волокна, при активации холодовых рецепторов - холодовые нервные волокна. В организме гораздо меньше тепловых нервных волокон, и все они - немиелинизированные.

1. Тепловые волокна:

а) Тепловые волокна начинают реагировать при приближении температуры кожи к 30° С; максимум их действия проявляется при 45 С, их активность полностью прекращается при

47°С.;

б) при нагревании кожи тепловые волокна увеличивают частоту генерирования разрядов фазным образом и таким же образом снижают скорость генерирования разрядов при охлаждении кожи. Вскоре после начального ответа на изменение температуры частота генерирования разрядов становится постоянной (развивается адаптация).

2. Холодовые волокна.

Ответ холодовых волокон аналогичен таковому у тепловых волокон:

а) холодовые волокна начинают генерировать статические разряды при температуре 15° С; максимум их действия проявляется при 25° С, их активность полностью прекращается при 42° С;

27

б) при повышении температуры кожи свыше 45° С холодовые волокна вновь начинают генерировать разряды, то порог активации болевых волокон. Так, при гипертермии выше 45°С чувство боли сопровождается чувством прохлады. Это чувство относится к т.н. "парадоксальному холоду"; в) холодовые волокна всегда увеличивают частоту генерирования

разрядов при охлаждении кожи и уменьшают таковую при ее нагревании. Потому холодовые волокна, подобно тепловым, быстро адаптируют частоту генерирования разрядов.

3. Сенсорное кодирование терморецепторами осложняется тем фактом, что гипоталамические терморецепторы, определяющие внутреннюю температуру организма, также участвуют в рецепции окружающей температуры:

а) при нахождении организма в термонейтральном диапазоне (в зоне комфорта, при температуре 31-36° С) происходит адаптация восприятия (исчезает температурное

Рис. 11. Терморецепторы.

чувство). При смещении температуры за пределы термонейтрального диапазона человек начинает ощущать прохладу или тепло. Температура ниже 25°С ощущается организмом как холодная, а таковая ниже 15е С и выше 45° С вызывает боль. Это происходит по причине стимуляции болевых рецепторов, а не стимуляции терморецепторов;

б) кожа наиболее чувствительна к изменениям температуры при нахождении организма в термонейтральном диапазоне. В этих условиях организм ощущает изменения температуры в 0.5е С:

28

1)кратковременное изменение температуры кодирует labeled line механизм, так как холодовые волокна всегда увеличивают частоту генерирования разрядов при охлаждении кои,

атепловые волокна вызывают аналогичный эффект при нагревании кожи;

2)кодирование затруднено при статических условиях, так как тепловые и холодовые волокна генерируют разряды с одинаковой скоростью, соответственно, при температурах выше и ниже 37° С, а также выше и ниже 30° С. Температуры, вызывающие одинаковые скорости генерирования разрядов, могут быть определены двумя механизмами кодирования:

а) пространственное кодирование может быть использовано при температуре между 30° и 42°С, при которой "работают" холодовые и тепловые волокна; при температуре ниже 30 С, при которой работают только холодовые волокна; при температуре выше 42 С, при которой работают только тепловые волокна;

б) временное кодирование может быть использовано холодовыми волокнами ибо потенциал действия генерируется при температуре меньше 30 С.

В. Болевая чувствительность.

Различают:

1.Ноцицептивную боль, которая вызвана активацией болевых рецепторов костно-мышечной системы или внутренних органов; ощущается в месте повреждения или отдаленно (отраженная боль).

2.Невропатическую боль, которая вызвана повреждением проводников болевой чувствительности. Этот вид боли носит проекционный характер и сочетается с другими нарушениями чувствительности.

3.Психогенную боль, обычно возникающую при депрессии, тревоге или других психических расстройствах, при этом нет неврологической или соматической причины боли.

В качестве изменений болевой чувствительности выделяют гипералгезию – повышение болевой чувствительности и аналгезию

–отсутствие болевой чувствительности.

Болевая чувствительность отличается от других видов чувствительностей, потому что ее целью является не

29

информирование мозга о характеристиках либо о самом факте наличия стимула, а о повреждающем характере наносимого стимула. Несмотря на субъективную неприятность, болевая чувствительность очень полезна для организма, так как она направлена на устранение повреждающего стимула. Однако

Рис. 12. Классификация видов боли и их локализация.

чувство боли может долго сохраняться после устранения ее источника и залечивания повреждения. Данный вид боли - хроническая боль - весьма неприятна для организма и тяжело поддается терапии. Для того, чтобы выявление болей не вызывало сложностей в практике, необходимы еще определенные знания о физиологических и психологических механизмах боли.

1. Достаточно хорошо изучены периферические механизмы болевой чувствительности:

а) болевые рецепторы (ноцицепторы) располагаются на свободных нервных окончаниях малых миелинизированных (А-делъта) и немиелинизировавных (С) волокон:

1) ноцицепторы реагируют на болевые стимулы, каковыми являются повреждающие либо потенциально повреждающие механические, химические либо термические стимулы. Тактильные рецепторы, реагирующие на неболевые уровни данных стимулов, не вызовут болевой чувствительности при любой интенсивности

30

наносимых стимулов; 2) несмотря на то, что неизвестны адекватные для

ноцицепторов стимулы, в настоящее время предполагают, что высвобождаемые из поврежденных клеток химические агенты

Рис.13. Основные чувствительные рецепторы.

Наибольшее количество нервных окончаний расположено в месте соединения слоев кожи эпидермиса и дермы.

(серотонин, брадикинин и др.) активируют ноцицепторы; б) при воздействии сильных, вредных для кожи стимулов

возникает два тепа боли:

1)быстрая либо начальная боль - дискретная, отлично локализованная тонкая болевая чувствительность, возникающая при активации расположенных на А-делъта нервных волокнах ноцицепторов;

2)медленная либо боль с задержкой - плохо локализованная, притупленная болевая чувствительность, возникающая при активации расположенных на С-нервных волокнах ноцицепторов;

в) два типа болевой чувствительности используют различные проводящие пути, направленные к центрам сознания мозга:

1)распространяемые по волокнам быстрой боли потенциалы действия быстрее достигают мозга, чем потенциалы действия, распространяемые по волокнам медленной боли. Чувствительные

волокна, по которым осуществляется быстрая болевая