Физиология_сенсорных_систем

31

чувствительность, имеют малые рецепторные поля; чувствительность передается в мозг по спиноталамическому проводящему пути; чувствительность топографически представлена и коре мозга, - словом, созданы все условия для лучшего кодирования местоположения источника, вызывающего быструю боль;

2) медленна боль поступает в мозга по окружным путям по спино-ретикуло- таламичсской системе. Коллатерали этой системы проходят через ретикулярную формацию, вызывая эмоциональную чувствительность, сопровождающую чувство боли. Это вызывает ассоциируемые с чувством боли интенсивные неприятные ощущения;

г) два типа болевой чувствительности вызывают различные эффекты:

1)быстрая боль вызывает рефлекс отдергивания и симпатический ответ, включающий увеличение кровяного давления

имобилизацию запасов энергии организма;

2)медленная боль вызывает тошноту, профузное потоотделение, снижение давления крови, а также генерализованное снижение тонуса скелетной мускулатуры. (Возникающая в мышцах, кровеносных сосудах и внутренних органах болевая чувствительность вызывает одинаковые рефлексы).

2. До настоящего времени не выяснены центральные механизмы болевой чувствительности:

а) считается, что болевая чувствительность передается в ЦНС по передне-латеральному квадрату спинного мозга. Однако, хирургическая перерезка данного участка спинного мозга была неэффективной в плане облегчения хронической боли:

1)неудачи в облегчении боли в данных условиях могут происходить по причине существования параллельных с передне-латеральным квадратом болевых проводящих путей;

2)с другой точки зрения, хроническая боль может являться результатом спонганной активности болевых центров в ЦНС:

а) устранение источника болевой импульсации не обязательно приведет к ус гранению болевой чувствительности;

б) поле удаления источиика болевой импульсашш (вместе с нервными волокнами, проводящими боль) может развитья денервационная гиперчувствительность нервных болевых центров.

Денервационная гиперчувствительность - это повышение

32

чувствительности к циркулирующим нейротрансмиттерам, которые выделяются из нейрона при удалении синаптического входа.

б) лечение хронической боли основано на попытках удаления болевого источника в мозге при нейрохирургической операции либо на снижении активности болевых проводящих путей посредством активации тормозных проводящих путей, направляющихся в болевую область.

3. Иррадиация (проведение) боли:

а) возникающая во внутренних органах боль проецируется на определенных участках кожи. Эти участки кожи иннервируются нервными стволами, исходящими из тех же самых спинальных сегментов,

И нервы иннервирующие внутренние органы. Данная анатомическая взаимосвязь является функциональной основой диагностики заболеваний внутренних органов по проекции либо по иррадиации боли. так, ишемические боли сердца всегда иррадиируют в грудину и в руку;

б) наиболее вероятное возникновение иррадиации боли заключается в т0м, что висцеральная и соматическая боли передаются в мозг по одни и тем же проводящим нервным путям. Так как кожа топографически подразделена на участки, боль идентифицируется по месту ее возникновения (проекции) на коже.

4. Ассоциативная боль.

Иррадиацию боли не следует путать с ассоциативной болью, которая возникает в результате прямой стимуляции болевых проводящих нервных волокон:

а) так как для определения источника боли используется labeled-line механизм, стимуляция болевого проводящего пути в любом месте выразится в развитии чувства боли. Например, удар по локтю вызовет проведение боли к ладони;

б) у людей с ампутированными конечностями часто возникают фантомные боли (болевая рецепция с мест ампутации), возникающие в результате активации чувствительных проводящих путей либо на месте ампутации, либо в определенном отделе ЦНС. При наличии фантомных болей тяжело установить источник болевой импульсации.

33

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

А. Физические параметры звука.

1.Звуковые волны вызываются волнами вибрации, вызывающими сгущениями разряжения той среды, по которой они распространяются:

а) скорость звука в воздухе составляет 330 м/с; б) скорость звука в воде составляет 1500 м/с;

2.Свойства звуковых волн:

а) частота звука измеряется в герцах (Гц):

1)человеческое ухо способно воспринимать звуковые частоты в пределах 20 -20000 Гц;

2)при разговоре голос человека представляет собой звуковые волны частотой 1-3 кГц;

б) интенсивность звука - логарифмическая функция. Единица измерения интенсивности звука -1 децибел (ДБ):

1)интенсивность звука определяется по формуле: I = 20 х log Рзвук/Рпорог ,

где I - интенсивность звука (в ДБ), Рзвук - давление звука,

Порог - давление звука пороговой для человеческого восприятия интенсивности:

а) таким образом, интенсивность звука определяется по шкале, принимающей за основу субъективную интенсивность (порог) звука;

б) пороговая интенсивность звука равна 0.0002 дин/кв.см; 2)согласно приведенной формуле, интенсивность звука,

оказывающего давление в 10 раз больше другого, будет на 20 ДБ выше другого звука:

а) давление звука, используемого при нормальном разговоре, примерно в 1000 раз превышает пороговое значение (=60 ДБ);

б) давление звука, вызываемого шумом самолета, оценивается в 100 ДБ, что в 100000 раз превышает пороговое значение;

в) давление звука свыше 140 ДБ (в 10000000 раз выше порогового значения) является повреждающим и болевым воздействием на слуховые рецепторы.

Б. Структура уха.

Ухо состоит их трех отделов: внутреннее, среднее и

34

наружное ухо.

1.Наружное ухо состоит из двух отделов, функция которых заключается в улавливании и направлении звуковых волн к слуховому аппарату:

а) у низших животных хрящевая ушная раковина может при помощи мышц передвигаться по направлению источника звука для улавливания звуковых волн рецепторным органом. У людей функции этих мышц практически утрачены. Спиралевидное строение ушной раковины помогает устанавливать источник звука, трансформируя звуковые поля. Например, ушная раковина помогает различать звуковой источник, расположенный спереди, от такового, расположенного сзади;

б) наружный слуховой канал распространяется от ушной раковины до тимпанической мембраны среднего уха. Внешняя его часть хрящевая, а внутренняя - костная.

2.Среднее ухо (барабанная полость) - воздушная полость, находящаяся в височной кости. В ней различают барабанную мембрану (барабанную перепонку) и слуховые косточки. Звуковые стимулы, проходя через ушную раковину, ударяют в барабанную перепонку, вызывая ее вибрацию. Основная функция слуховых косточек заключается в передаче звуковых стимулов с барабанной перепонки во внутреннее ухо. Их присутствие необходимо для нормального слуха: а) Слуховые косточки:

1) Молоточек. Эта ушная маленькая косточка по форме напоминает молоточек. Его рукоятка соединена с внутренней поверхностью барабанной перепонки;

35

Рис. 14. Слуховой анализатор.

Рис. 15. Среднее ухо.

2)Наковальня. Эта косточка, внешне оправдывающая название, образует сочленение с головкой молоточка;

3)Стремя. Эта косточка напоминает стремя. Головка стремечка сочленение с наковальней, а ею основание соприкасается

смембраной овального окна улитки;

б) Сопротивление проведению звука.

Для того чтобы попасть на слуховые рецепторы, звук должен пройти через воздухоносное пространство среднего уха в заполненное жидкостью внутреннее ухо:

1)эффективная передача энергии звука из воздушной среды

вводную затруднена по причине отражения звука. Это происходит из-за разных физических свойств двух сред, по которым передается звук, что описывается как сопротивление на границе двух сред;

2)в этой связи основной функцией среднего уха является усиление давления:

а) усиление происходит по той причине, что площадь барабанной перепонки (55 кв. мм) примерно в 17 раз превышает площадь соприкосновения стремени с овальным окном;

б) небольшое дополнительное усиление звука осуществляется за счет того что система косточек среднего уха действует подобно рычагу;

в) взятые вместе, эти механизмы усиливают звуковое

36

давление в 22 раза (27 ДБ);

Рис. 16. Поперечный разрез улитки (схема):

1 – лестница преддверия; 2 – вестибулярная мембрана; 3 – проток улитки; 4 – секреторный эпителий; 5 – покровная мембрана; 7 – спиральный (кортиев) орган; 8 – основная мембрана; 9 – барабанная лестница; 10 – спиральный ганглий; 11 – наружные волосковые клетки; 12 – нервные волоски, подходящие к волосковым клеткам; 13 – внутренние волосковые клетки

в) Кривая минимальной слышимости.

В среднем ухе усиливаются не все звуки и не с одинаковой

силой:

1)лучше всего усиливаются звуки с частотой 2-5 кГц. Этот звуковой диапазон используется в человеческой речи;

2)звуки частотой ниже 20 Гц и выше 20 кГц не усиливаются

вообще;

3)способность среднего уха усиливать одни звуки лучше, а другие - хуже соответствует форме изображения кривой минимальной слышимости;

г) Мышцы среднего уха:

1) структура:

а) m. tensor tympani (мышца, напрягающая барабанную перепонку) располагается на рукоятке молоточка и иннервируется

37

тройничным нервом;

б) m. stapedius (стременная мышца). Эта маленькая мышца начинается от головки стремени. Иннервация осуществляется лицевым нервом;

2) Функция.

Указанные мышцы рефлекторно сокращаются в ответ на сильный шум. Они влияют на состояние и трансмиссивные способности слуховых косточек целью снижения давления звука, достигающего внутреннего уха, 3) Функциональное значение.

Мышцы среднего уха предотвращают слуховые рецепторы от повреждения, снижают интенсивность звуковой волны, однако, звук достигает рецепторов быстрее сокращения данных мышц. Указанные мышцы рефлекторно сокращаются при жевании и при вокализации с целью снизить интенсивно вызываемого такими действия.

3. Внутреннее ухо состоит из двух частей. Костный лабиринт собой сеть полостей в каменистой части височной кости. Костный лабиринт состоит из 3 отделов, полукружных каналов, улитки и преддверия.

В костном лабиринте проходит серия взаимосвязанных перепончатых протоков, называемых перепончатым лабиринтом. В перепончатом лабиринте находится перилимфа, содержащую в большом количестве Nа. Перепончатые протоки заполнены эндолимфой, в которой содержится много ионов К:

а) Улитка представляет собой спиралевидный конус (2.5 оборота у человека). Она является звуковым анализатором уха. Улитка состоит из следующих компонентов:

1) улитковый проток - продолговатая, заполненная эндолимфой трубчатая структура, располагающаяся внутри спирального канала костной улитки и соответствующая его ходу. Улитковый проток заключает в себе среднюю лестницу (scala media). Ее границами являются:

а) спиральная связка - утолщение костной стенки улитки, которая формирует периферический конец улиткового протока;

б) мембрана Рейсснера - тонкая пластинка, образующая крышу улиткового протока. Она разграничивает среднюю лестницу от преддверия;

в) лимб (край), образующий центральный узкий край

38

улиткового протока; г) базилярная мембрана представляет собой дно улиткового

протока и разделяет среднюю лестницу от лестницы мембранной. На ней располагается Кортиев орган. Базилярная мембрана шире на вершине (возле отверстия улитки - helicotrema) и в 100 раз тоньше на основании (возле овального окна);

2)лестница преддверия - это пространство под мембраной Рейсснера;

3)барабанная лестниц - пространство ниже базилярной мембраны. Вместе с лестницей преддверия они направляются вверх улитки, где соединяются в области купола улитки - helicotrema. Барабанная лестница и лестница преддверия содержат перилимфу;

4)овальное окно - отверстие, в которое входит основание стремени. Это отверстие в лестнице преддверия;

5)круглое окно - отверстие в барабанной лестнице;

6)Кортиев орган - область, в которой располагаются чувствительные рецепторные клетки. Он находится на базилярной мембране, соприкасается с лимбом и содержит следующие образования:

1)располагающиеся в Кортиевом органе волосковые клетки являются чувствительными рецепторами слуховой системы. Их возбуждение при передаче звука происходит в результате отклонения от нормального положения находящихся на их поверхности ресничек (цилий). При отклонении ресничек из клеток высвобождается трансмиссивная субстанция;

2)Текториальная (поверхностная) мембрана.

Это участок ткани, расположенный над верхушками ресничек волосковых клеток и одним концом прикрепленный к лимбу. Колебания базилярной мембраны вызывают изменение положения ресничек волосковых клеток, так как при этом изменяется также положение текториальной мембраны;

3)Нервные волокна.

Периферические окончания афферентных нервных волокон образуют синапсы с волосковыми клетками. Тела клеток при этом образуют синапс с волосковыми клетками. Аксоны этих нейронов входят в состав преддверно-улиткового нерва (VII пара – n. vestibuocochlearis).

Передача звука - это процесс генерации рецепторных потенциалов звуковыми волнами, поступившими в ухо.

39

1 Распространение звуковых волн.

а) поступающие во внутреннее ухо через овальное окно звуковые волны распространяются вдоль лестницы преддверия. Вся звуковая энергия, в основном, передается прямо с лестницы преддверия на барабанную лестницу. Малая часть .звуковых волн достигает верхушки улитки (helicotrema);

б) когда под давление звуковой волны овальное окно выпячивается внутрь, под действием давления (поле прохождения звука через не сжимающиеся жидкости лестницы преддверия, средней и барабанной лестниц) круглое окно выпячивается наружу.

2. Движения Кортиева органа:

а) звуковые волны вызывают вибрацию Кортиева органа (перемещение его вверх и вниз), что вызывает колебания стереоцилия назад и вперед:

1)когда звуковая волна перемещает Кортиев орган вниз, реснички направляются к лимбу. При перемещении Кортиева органа под действием звуковой волны вверх, реснички отклоняются от лимба;

2)соединение ресничек с текториалъной мембраной делает возможным колебательные движения Кортиева органа (вверх и вниз), которые в свою очередь трансформируются в колебательные движения (вперед - назад) ресничек:*

а) основание волосковых клеток находится на базилярной мембране, а их реснички крепятся к прилежащей сверху текториалъной мембране;

б) так как текториальная и базилярная мембраны соединяются с лимбом в разных местах, то при его вибрации (вверх - вниз_ они скользят друг за другом в одной фазе, вызывая перемещение (впередназад) ресничек:

1)когда Кортиев орган перемещается вверх, реснички отклоняются от лимба;

2)когда Кортиев орган перемещается вниз, реснички направляются к лимбу, б) реснички (стереоцилии) поляризованы:

1)при отклонении ресничек от лимба они деполяризуются;

2)при перемещении ресничек по направлению к лимбу они гиперполяризуются;

3)таким образом, при перемещениях Кортиева органа вниз и вверх волосковые клетки находятся, соответственно, в состоянии гипер- и деполяризации.

40

3. Механизм деполяризации: а) Вход К в клетку.

Электрохимический градиент К позволяет ему входить в

клетку:

1)эндолимфа содержит К в высокой концентрации (135 мэкв/л) и заряжена положительно по сравнению с перилимфой;

2)как и все клетки, волосковые клетки содержат К в высокой концентрации и заряжены отрицательно по сравнению с перилимфой;

3)из-за разности зарядов эндолимфы и волосковых клеток существует очень большая разность потенциалов ( более -100 мВ) на поверхности мембраны волосковых клеток;

б) К - каналы.

Колебания волосковых клеток приводят к открытию либо закрытию К - каналов:

1)при отклонении реничек от лимба К - каналы открываются. В этом случае К приникает в волосковые клетки и деполяризует их;

2)при перемещении ресничек к лимбу закрываются К - каналы, что приводит к гиперполяризации волосковых клеток.

Г. Кодирование звуковой информации.

1. Высвобождение синаптического трансмиттера:

а) при деполяризации волосковых клеток открываются Са - каналы, в результате чего Са входит в клетку;

б) Са инициирует высвобождение синаптического трансмиттера;

в) синаптический трансмиттер стимулирует волокна слухового нерва.

2. Местный закон определения частоты.

Частота звука, активирующего определенные волосковые клетки, зависит от расположения последних на базилярной мембране. Базилярная мембрана - уже и более натянута на основании улитки (возле овального и круглого окон), и шире и более толстая на верхушке улитки (возле helicotrema): содержащаяся в высокочастотных звуках энергия приходит Кортинев орган возле основания улитки, так как натянутая часть базилярной мембраны резонирует высокие частоты;

б) и, наоборот, энергия низкочастотного звукового