Физиология_сенсорных_систем

61

рецепторные клетки. Рецепторные клетки постоянно заменяются новыми, которые образуются при митотическом делении базальных клеток.

В. Электрофизиология рецепторных клеток.

1. Рецепторный потенциал.

При адсорбции молекул одоранта в плазматическую мембрану ворсинок рецепторной клетки развивается рецепторный потенциал рецепторной клетки.

2. Электро-ольфактограмма (ЭОГ).

ЭОГ - запись медленного монофазного отрицательного потенциала, отражающего местные дифференцированные потенциалы рецепторных клеток, вызванные запахами Амплитуда ЭОГ увеличивается при увеличении интенсивности воздействующего стимула.

3. Инициация импульса.

Нервные импульсы генерируются в той части обонятельного рецептора, где клетка суживается и образует обонятельное нервное волокно либо аксон.

4. Спайковая активность.

Активность в обонятельных нервных волокнах в состоянии покоя чрезвычайно низка. При их стимуляции запахами возбуждается множество волокон, однако, в некоторых случаях отмечается снижение скорости генерирования разрядов либо их торможение.

Скорость проведен;« по ним маленькая, так как эти волокна немиелинизированы и малы в диаметре.

5. Кодирование сенсорной информации.

Специфический обонятельный рецептор реагирует только на определенные стимулы либо группу стимулов. Однако, он индивидуальный рецептор реагирует на множество стимулов (запахов). Не существует двух рецепторных клеток, одинаковым образом реагирующих на серию воздействующих стимулов. Таким образом, сенсорная чувствительность базируется на типе активируемых стимулами рецепторов.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА

Рефлексы вестибулярной системы помогают поддержанию

62

тонуса антигравитационных мышц, а также способствуют координации движений тела при изменении его положения в пространстве.

А. Вестибулярные рецепторы.

Вестибулярные рецепторы расположены в лабиринте - заполненной жидкостью системе с мембранными каналами и мешочками, соединяющимися с улиткой. Лабиринт состоит из отолитовых органов (маточки и мешочка) и трех полукружных канатов, мешочек соединяется с улиткой, находящейся под ним, и с маточкой, которая находится над ним. Три полукружных каната начинаются от маточки. Каждый канал имеет расширение, называемое ампулой и содержащее рецепторные клетки.

1. Ориентация.

а) полукружные канаты определяют угловое ускорение головы. При нормальном положении головы горизонтальный полукружный канал лежит в плоскости, примерно параллельной земле.

Вертикальные полукружные каналы лежат в вертикальных плоскостях. Плоскость переднего вертикального канала проходит по центру головы от глаз к затылку. Плоскость заднего вертикального канала проходит перпендикулярно плоскости переднего вертикального канала и проходит по прямой, соединяющей два уха. Таким образом, три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях;

б) отолитовые органы определяют линейное ускорение и статическое положение головы. Рецепторы, расположенные в маточке, ориентированы в горизонтальной, в то время как расположенные в мешочек рецепторы ориентированы в вертикальной плоскостях.

2. Рецепторные клетки.

Рецепторные клетки вестибулярной системы аналогичны таковым, расположенные в улитке. Однако, реснички вестибулярных волосковых клеток поляризованы. Большая ресничка (киноцилия) расположена на конце клетки.

Все остальные реснички называются стереоцилиями. При прикасании стереоцилий к киноцилии последняя деполяризуется. При возвращении стереоцилий на свое первоначальное положение киноцилия гиперполяризуется:

63

а) в полукружных каналах волосковые клетки располагаются в расширениях (ампулах) на кристах (гребнях). Основания ресничек находятся в желатинозной структуре, называемой капсулой, которая практические полностью заполняет ампуллярное пространство:

Рис. 23. Вестибулярный орган (схема):

1,2,3 – полукружные каналы; 4 – ампулы каналов; 5, 6 – преддверие, которое разделяется на два мешочка (пунктиром отмечены слуховые пятна); 7 – улитка

1)как только голова начинает двигаться, находящаяся в полукружных каналах жидкость движется в обратно направлении и отодвигает купулу кзади. В результате этого реснички отклоняются от своего первоначального положения, вызывая деполяризацию или гиперполяризацию киноцилии в зависимости от направления их отклонения по отношению к киноцилии;

2)через 15-20 с продолжающегося движения с постоянной скоростью (например, движения кружащегося танцора) скорость движения жидкости сравнивается со скоростью движения головы, и купула занимает свое первоначальное положение. В результате этого реснички также занимают свои прежние позиции, и величина заряда мембраны волосковой клетки возвращается к величине мембранного потенциала покоя;

3)при прекращении движений головы жидкость в полукружных каналах продолжает по инерции двигаться, выдвигая

64

купулу вперед. В результате этого реснички отклоняются уже в противоположном направлении. Таким образом, если при начале движения головы развивалась деполяризация волосковых клеток, то при прекращении движения головы развивается их гиперполяризация;

4)волосковые клетки горизонатьных полукружных каналов ориентированы по киноцилии, ближе всего расположенной по отношению к маточке Движения головы, в результате которых стереоцияи отклоняется в сторону маточки (утрикулопедальные движения), вызывают деполяризацию волосковых клеток. Движения головы, в результате которых стереоцилия отклоняется от маточки (утрикулопедальньте движения), вызывают гиперполяризацию волосковых клеток. Например, при повороте головы влево эндолимфа в левом горизонтально полукружном канале отклоняет стереоцилии по направлению к маточке (то есть эндолимфа движется в противоположную сторону - вправо), вызывая деполяризацию волосковых клеток. В то же время волосковые клетки, расположенные в правом горизонтальном полукружном канале, движутся по направлению от маточки, что приводит к их гиперполяризации. При прекращении движения головы жидкость в полукружных каналах продолжает двигаться, отодвигая купулу в противоположном направлении. В результате этого волосковые клетки левого горизонтального полукружного канала гиперполяризуются, а правого горизонтального полукружного канала - деполяризуются;

5)вертикальные полукружные каналы также работают содружественно. При активации переднего вертикального полукружного каната на одной половине тела тормозится задний вертикальный полукружный канат на другой половине тела. В вертикальных полукружных канатах киноцилия расположена на дальне от маточки конце волосковых клеток;

6)так как три полукружных канала расположены каждый в своей плоскости, движение головы в любом направлении вызовет активацию какого-нибудь из них. Таким образом ЦНС определяет скорость и направление движения головы и вносит определенные коррективы в положение тела и движения глаз;

б) в маточке и мешочке волосковые клетки, расположенные

впятнах (макулах):

1)основания ресничек находятся в желатинозной структуре,

65

заполненной кристаллами карбоната кальция. Эта желатинозная структура называется отокония,

2)так как отокония тяжелее жидкости отолитовых органов, она погружена в эту жидкость. Таки образом, при движении жидкости реснички волосковых клеток могут отклоняться в любом направлении;

3)при отклонении головы от горизонтального положения отклоняются волосковые клетки. Киноцилии каждой волосковой клетки располагаются в разных плоскостях, так что при повороте головы в любую сторону некоторые волосковые клетки стимулируются аксиально, в то время, как некоторые волосковые клетки максимально тормозятся;

4)линейное ускорение тоже вызывает смещение отокония и стимулирует отолитовые органы.

Б Нейрональные проводящие пути.

Волосковые клетки лабиринта соединяются с преддверно-улитковым нервом и дальше - с вестибулярный ядрами ствола мозга. В дополнение к "тому, вестибулярные ядра получают тормозную церебро-церебеллярную импульсацию:

1 Вестибулярные ядра посылают аксоны в спиннои мозга в составе нескольких вестибулоспинальных проводящих путей. То возбуждающие пути для антигравитационных альфа-мотонейронов.

2. При устранении церебро-церебеллярной тормозной импулъсации вестибулярные ядра увеличивают частоту генерирования импульсов, внося свой вклад в развитие децеребрационной ригидности:

а) децеребрационная ригидность, формируемая вестибулярный ядрами, отличается от таковой, формируемой ретикулярной формацией тем, что вестибулярные ядра первично воздействуют скорее на альфаотонейроны, чем на альфа- и гамма-мотонейроны вместе;

б) таким образом, вызванная вестибулярный ядра и спастичность не устраняется перерезкой задних корешков и устранение импульсации по 1-а волокнам. Данный вид спастичности называется альфа-ригидностью, в отличие от гамма-ригидности, развивающейся при нарушениях функционирования ретикулярной формации.

66

В. Вестибулярные рефлексы.

Наиболее важны из вестибулярных рефлексов является рефлекс поддержания фиксации взгляда во время движений головы:

а) например, если голова повернута влево, то глаза поворачиваются вправо, чтобы образ не исчез из центральной ямки сетчатки. При предельно быстром вращении глаз они быстро возвращаются на свое первоначальное место. При продолжении вращения головы глаза снова поворачиваются в сторону, противоположную движению головы. Подобные движения глаз называются нистагмом;

б) направленные на поддержание фиксации взгляда медленные вращения глаз инициируются активностью полукружных каналов.

Так, при повороте головы влево активность рецепторов левого горизонтального полу кружного канала вызывает поворот глаз вправо;

в) после прекращения поворота головы стимулируются рецепторы правого горизонтального полукружного канала, в результате чего индуцируются постротационные движение глаз направленные противоположную сторону. Так, глаза медленно поворачиваются влево до тех пор, пока не достигнут края орбиты, после чего они быстро возвращаются в центр глазницы. Эти движения продолжаются до тех пор, пока купула не вернется в состояние покоя;

г) повреждения вестибулярных проводящих путей вызывает спонтанный нистагм. Повреждения вестибулярных рецепторов могут предотвратить возникающий во время поворота головы нистагм.

2. Другой важный рефлекс начинается с рецепторов, расположенных в отолитовых органах, и осуществляется при спуске по лестнице либо при прыжках вниз.

а) при подобном стеке мышцы ноги начинают сокращаться еще до ее соприкосновения с землей с целью смягчения силы удара.

Ответственные та осуществление данного рефлекса отолитовые рецепторы стимулируются при линейном ускорении головы, которое возникает при спуске.

б) у людей с отсутствие отолитовых рецепторов часто бывают трамвы ног из-за соприкосновения нижних конечностей с землей с большой силой (например. при выходе из трамвая и т.п.).

67

Список рекомендуемой литературы

1.Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем,- М.:Высшая школа. 1983.-247 с.

2.Веккер Л.М. Психика и реальность: Единая теория психических процессов.-М.-.Смысл; Per se, 2000.-685 с.

3.Кейдель В. (Keidel W.) Физиология органов чувств: Пер с нем,- М; Медицина, 1975.-216 с.

4.Ломов Б.Ф. Иваницкий А.М. О взаимосвязи психологии и физиологии в вопросах восприятия.-Физиология человека, 1977, т.З, №6, с.951-960.

5.Тамар Г. (Tamar Н.) Основы сенсорной физиологии: Пер. с англ.- М.:Мир, 1976.-520 с.

6.Физиология сенсорных систем. 4.1. Физиология зрения /Под ред. В.Г. Самсоновой.-Л.-.Наука, 1971.-416 с.

7.Физиология человека. Учебник (Т.2.). В.М. Покровский, Г.Ф. Коротько, Ю.В. Наточин и др. /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько.- М.-.Медицина, 1997.-368 с.: ил.

8.Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение: Пер с англ.-М.:Мир,

1990.-239 с.

9.Campbell N.A., Reece J.B., Urry L.A. e.a.Biology. 9th ed.— Benjamin Cummings, 2011.— 1263 p.

10.Ткаченко Б.И., Брин В.Б., Захаров Ю.М., Недоспасов В.О., Пятин В.Ф. Физиология человека./ Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.— 496 с.

11.Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем.— М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005.— 384 с.; Медников, 1994, с. 368).

12.Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана,

2005.— 384 с.

13.Медников, 1994, с. 368.

14.Beauchamp G. K. Sensory and receptor responses to umami: an overview of pioneering work// The American Journal of Clinical Nutrition.— 2009.— Vol. 0, № 3. — P.723—727.

15.

68

Борис Александрович Лобасюк

кандидат медичних наук, доцент, професор Оксана Миколаївна Карпинська

Фізіологія сенсорних систем

Рецензенти

к.п.н., доцент Акимова Л.Н. к.п.н., доцент Чачко С.Л..

Компютерна верстка та дизайн – Б.О. Лобасюк Обкладинка – Б.О. Лобасюк

Підготовлено в авторській редакції