Физиология_сенсорных_систем

41

диапазона проходит Кортиев орган возле верхушки улитки, где находится утолщение базилярной мембраны, воспринимающей низкие частоты.

3. Кодирование частоты.

Слуховые нервные волокна, активируемые звуками определенной частоты, подразделяются в зависимости от место расположения и вида клеток, которые они иннервируют:

а) слуховой нерв содержит около 30000 нервных волокон: 1) 90% волокон иннервируют внутренние волосковые

клетки.

Каждая внутренняя волосковая клетка иннервируется примерно 10 слуховыми нервными волокнами; каждое слуховое нервное волокно иннервирует только одну слуховую клетку;

2) наружные волосковые клетки, количество которых гораздо больше иннервируются оставшимися 10% чувствительных волокон;

б) для звуковых волн низкочастотного диапазона нервные волокна активируются при частоте поступающей звуковой волны. Этот механизм чувствительного кодирования называется - залповым (порционным) принципом определения частоты;

в) частота звука, вызывающая наибольший ответ слухового нервного волокна, называется характеризующей частотой данного нервного волокна.

4. Кодирование интенсивности.

При возрастании интенсивности звуковой волны увеличивается частота генерирования разрядов слуховыми нервными волокнами. В дополнение, при возрастании интенсивности звука вибрирует большая часть базилярной мембраны, что активирует гораздо большее количество слуховых нервных волокон. Так, интенсивность звука кодируется частотой генерирования разрядов слуховым нервом, а также количеством активируемых нервных волокон.

5. Тормозная иннервация.

Волосковые клетки получают значительную эфферентную иннервацию по оливо-улитковому нерву из верхнего оливарного ядра. Вероятно, такая интенсивная иннервация играет значительную роль в передаче звука, однако, цель ее до сих пор не выяснена.

42

Д. Физиология центральных слуховых нейронов.

1. Тонотопическая организация.

Для каждого нейрона слухового проводящего пути можно установить лучшую частоту восприятия. Нейроны, лучше всего реагирующие на низкочатотные звуки, располагаются на одном конце ядра, в то время как таковые, адекватно реагирующие на высокочастотные звуки, располагаются на противоположном конце ядра. Такой порядок расположения частотной чувствительности, называемый тонотопической организацией, напоминает ретинотопическую организацию зрительной системы и соматотопическую организацию соматосенсорной системы.. Тонотопическая карта отражает методическую организацию частотной чувствительности вдоль всей длины базилярной мембраны от ее вершины до основания. Тонотопическая организация наиболее точна в ядре улитки и становится менее точной в более ростральных структурах слухового проводящего пути.

2. Особенности определения.

Внешние слуховые центры отвечают на определенные параметры звуковых стимулов. Например, корковые нейроны специфически реагируют на смену частот (высокой на низкую частоту), потому при повреждении слуховой коры не нарушается, способность к детерминированию частотных характеристик звука. Однако, повреждение слуховой коры резко снижает способность узнавать последовательность звука. При этом также нарушается способность локализовать источник звука.

3. Локализация звука в пространстве.

Локализация источника звука зависит от способности ЦНС сравнить различие интенсивностей и фаз звуковых волн. При расположении источника звука сзади, ближе к одному из ушей, интенсивность звука будет несколько выше в близлежащем ухе, нежели в отдаленном. Абсорбция звука тканями головы снижает интенсивность звука, поступающего в отдаленное ухо. В дополнение ко всему при звуках низкой частоты существует разность фаз поступающих в оба уха звуковых волн. Разность интенсивностей и фаз звуковых волн, поступающих в оба уха, воспринимается и определяется слуховой системой. Обширный перекрест и сложное устройство слухового проводящего пути обеспечивает ЦНС необходимую для идентификации источника

43

звука информацию.

Е. Нарушения слуха.

1.Шум в ушах вызывается раздражением (стимуляцией) внутреннего уха либо преддверно-улиткового нерва.

2.Глухота.

Различают два типа глухоты:

а) глухота проведения - развивается при поломке в системе проведения звука к воспринимающим механизмам внутреннего уха.

Глухота проведения развивается вследствие дефекта в наружном, либо среднем ухе;

б) глухота восприятия (нервная глухота) - развивается при патологии, возникшей в среднем ухе, или при поражении преддверно-улитковго нерва. Глухота, обусловленная повреждением структур ЦНС, ничем клинически не проявляется из-за двусторонности и дублирования центральных слуховых проводящих путей

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

А. Физиология зрения.

Для восприятия предмета зрительной системой на сетчатке должен сформироваться точный образ этого предмета.

1. Принципы формирования образа.

В основе процесса формирования образа лежат определенные физические законы:

а) Лучи света от светового источника распространяются во всех направлениях. Однако, только попадающие в хрусталик лучи участвуют в формировании образа;

б) рефракция - процесс, в результате которого лучи изменяют свое направление:

1)конвергирующие (положительные, собирающие) линзы собирают лучи к центру. Собирающие линзы могут формировать образ:

а) расстояние объекта - расстояние от объекта до линзы; б) расстояние образа - расстояние от линзы до образа;

2)дивергирующие (отрицательные, рассеивающие) линзы рассеивают лучи от центра линзы. Эти линзы не в состоянии

44

формировать образ; в) фокус:

1)если попадающие на конвергирующую линзу лучи параллельны, они образуют образ в фоку се:

а) фокусное расстояниеэто растояние от линзы до фокуса; б) мощность (сила) линзы определяется как:

Р =1/ f ;

где Р - мощность линзы (в диоптриях), f - фокусное растояние;

2)если попадающие на конвергирующую линзу лучи расходятся друг от друга, они формируют изображение предмета позади фокуса;

3)формула линзы определяет соотношение между образом, объекта и фокусным расстоянием:

1 /о +1/ i=1/f = Р

где о, i, f - соответственно, расстояние до объекта, образа и фокусное расстояние;

4)существует зависимость между' величинами объекта и

образа:

величина образа расстояние объекта величина объекта расстояние образа

2.Рефрактивные среды глаза.

Для того, чтобы попасть на сетчатку, луч света должен пройти через 4 рефрактивные среды глаза:

-переднюю поверхность роговицы;

-заднюю поверхность роговицы;

-переднюю поверхность хрусталика;

-заднюю поверхность хрусталика: а) Роговица: 1) Прозрачность:

а) отсутствие кровеносных сосудов позволяет луча света

беспрепятственно проходить через роговицу. Следовательно, роговица получает кислород и питательные вещества посредством диффузии через водянистую жидкость;

б) при развитии повышенного внутриглазного давления при глаукоме может нарушиться прозрачность роговицы. В клинике внутриглазное давление измеряют с помощью тонометра, который определяет сопротивление роговицы, при надавливании на неё.

2) Сила рефракции.

Наибольшей рефракции подвергаются лучи при

45

прохождении через переднюю поверхность роговицы, так как

Рис.17. Горизонтальный разрез глазного яблока (схема):

1 – конъюнктива; 2 – реснитчатое тело; 3 – связка, с помощью которой хрусталик прикрепляется к реснитчатому телу; 4 – роговица; 5 – хрусталик; 6 – передняя камера глаза; 7 – радужная оболочка; 8 – задняя камера глаза; 9, 17 – мышцы глазного яблока; 10

– склера; 11 – собственно сосудистая оболочка; 12 – сетчатая оболочка; 13 – желтое пятно; 14 – зрительный нерв; 15 – диск зрительного нерва; 16 – стекловидное тело

разность коэффициентов рефракции на границе воздух - роговица намного превышает таковую всех других сред глаза. Роговица составляет примерно 2/3 (или +40 Д) рефрактивной силы глаза;

б) Хрусталик:

1) Прозрачность:

а) в хрусталике, как и в роговице, отсутствуют кровеносные сосуда. Хрусталик состоит из капсулы - слоя эпителиоцитов, а также

46

из системы прозрачных волокон. Новые волокна постоянно располагаются внизу;

б) по достижении людьми определенного возраста хрусталик теряет свои качества и утрачивает прозрачность. Такое состояние называется катарактой, причиной которой является увеличение содержания глюкозы.

2) Сила рефракции.

Силу рефракции хрусталика можно регулировать, чего нельзя достичь в роговице. Неаккомодированный хрусталик составляет примерно 1/3 рефрактивной силы глаза. Хрусталик держится на мощных волокнах связки Зонне, при помощи которых достигается изменение его кривизны (формы). Их напряжение (натяжение)происходит в результате сокращения цилиарных мышц. Это приводит к сокращению (натяжению) лежащих впереди и соприкасающихся с волокнами связки Зонне мышечных волокон мышечных волокон. В итоге, возрастает кривизна хрусталика (его передней поверхности), что увеличивает его силу рефракции. Хрусталик моет добавить примерно +12 Д силы рефракции зрительного аппарата.

3. Модель "упрощенного глаза".

Оптические свойства глаза весьма сложны. Для упрощения представлений о формировании образа и прохождении лучей света через оптические среды глаза используется модель "упрощенного глаза": а) как работает модель:

1)В модели "упрощенного глаза" рефрактивные поверхности роговицы и хрусталика сведены в одну:

а) осевая длина "упрощенного глаза" (расстояние от поверхности хрусталика до склеры) равна 17 мм. В действительности, осевая длина глаза взрослого человека равна 25 мм;

б) сила рефракции "упрощенного глаза" равна примерно 58.8

Д;

2)в соответствии с формулой хрусталика, образ объекта, помещенного не ближе 6 м перед глазом, формируется на сетчатке,

если:1/i = 1/f=58.8; i = 0.017 м;

3)при нахождении предмета ближе 6 м перед глазом, его изображение будет формироваться за сетчаткой;

б) ближняя и дальняя точки зрения определяются как интервал дистанций с которых объект четко определяется глазом:

47

1)ближняя точка зрения - ближайшая точка, с которой четко виден объект Молодые люди могут увеличивать свою силу рефракции на 12 Д. При максимальной силе рефракции хрусталика в

70.8Д ближняя точка зрения находится на расстоянии 8.3 см от глаза;

2)дальняя точка зрения - самое дальнее расстояние, с которого объект может быть четко различимым без аккомодации. В норме это расстояние равно 6 м.

4. Аккомодация.

Четкий образ предмета может быть сформирован при аккомодации глаза к близкому видению (предмет находится ближе 6 м). Аккомодация осуществляется с помощью трехсоставного рефлекса:

а) искривление (выпячивание) хрусталика. Сокращение цилиарных мышц натягивает связки Зонне. Окружающая хрусталик эластическая капсула втягивается (уменьшается в размере), увеличивая тем самым кривизну и силу рефракции хрусталика;

б) сужение зрачка.

При уменьшении площади, через которую свет проникает в глаз, снижается периферическая аберрация, в результате чего возрастает резерв фокуса (степень формирования образа впереди либо за сетчаткой, чтобы при этом предмет находился в фокусе). Близорукие люди часто щурятся для увеличения резерва фокуса;

в) конвергенция.

Для того, чтобы оба глаза сфокусировались на предмете, они должны смотреть в центр (то есть косить в середину).

5. Нарушения рефракции Состояния, при которых отдаленные предметы не могут

быть четко видны без аккомодации, развиваются в результате изменения осевой длины глаза и силы его рефракции:

а) миопия (близорукость) развивается в результате удлинения осевой длины глаза. При этом главный фокус располагается перед сетчаткой, поэтому отдаленные предметы не могут быть фокусированы на сетчатке:

1)предмет становится четко видимым при его приближении

к глазу, так чтобы образ формировался позади главного фокуса, на сетчатке. При сильной миопии точка дальнего видения может отстоять от глаза на 10-15 см;

2) при приближении предмета к глазу хрусталик

48

приспосабливается к близкому видению. Точка ближнего зрения миопов находится очень близко к глазу, поэтому вблизи от могут видетъ очень хорошо без очков;

3) для улучшения дальнего зрения миопы носят очки с рассеивающими линзами, что снижает силу рефракции глаза;

б) гиперметропия (дальнозоркость) возникает в результате укорочения осевой длины глаза. В том случае изображение предмета фокусируется позади сетчатки:

1)гиперметропы будут очень четко различать отдаленные предметы при аккомодации при усилении силы рефракции глаза. При незначительной гиперметропии люди не будут ощущать своего плохого зрения. Однако, постоянное сокращение цилиарных мышц для аккомодации глаза на дальнее расстояние вызовет переутомление глаза;

2)из-за того, что определенная часть аккомодации используется для дальнего зрения, несколько страдает ближнее зрение.

Точка ближнего зрения у гиперметропов располагается несколько дальше от сетчатки, чем в норме;

3)для улучшения дальнего зрения (для видения отдаленных предметов без аккомодации) гиперметропы должны носить очки с собирающими линзами, в результате чего будет усиливаться сила рефракции глаза;

в) пресбиопия - возрастное ослабление аккомодации. С возрастом снижаются эластические качества хрусталика, в результате чего он не может должным образом искривляться при сокращении цилиарных мышц:

1)из-за ослабления аккомодации ближайшая точка зрения удаляется от глаза;

2)для нормализации аккомодации применяются очки с собирающими линзами, что делает возможным чтение газет и журналов;

г) астигматизм развивается при изменении формы поверхности роговицы. В норме поверхность роговицы имеет сферическую форму.

При астигматизме ее поверхность более овальная, в результате чего в одном глазу сочетается несколько видов рефракции:

1)формируемые в астигматическом глазу образы искажены.

49

Например, точка видится как линия, а линия - с кольцами вокруг и т.д.;

2) при астигматизме применяют очки с цилиндрическими линзами. Эти линзы усиливают рефракцию только по одной оси, делая таким образом поверхность хрусталика как бы сферической.

Б. Сетчатка.

Сетчатка - рецепторный механизм глаза. На ней формируются изображения предметов, видимые человеческим глазом. Свето- и цветочувствительиые элементы сетчатки по нервным проводящим путям передают поступающую информацию

взрительную кору мозга.

1.Морфология и функция компонентов сетчатки: а) Слои сетчатки, ямка и зрительный диск.

В сетчатке по гистологическому строению различают 10

слоев.

В центре сетчатки расположено желтое круглое образование - желтое пятно. В центре пятка находится небольшое углубление диаметром 0.3 мм, где отсутствуют некоторые слои сетчатки и она, следовательно, тоньше, то углубление называется ямкой - то зрительный Петр глаза и место наилучшего зрения. В 3 мм от ямки находился диск зрительного нерва, образуемый скоплением аксонов мультиполярных нервных узловых клеток сетчатки которые прободают ее и образуют диск зрительного нерва, в месте диска зрительного нерва отсутствуют рецепторные образования: здесь находится слепое пятно сетчатки,

б) Клетки.

В состав сетчатки входят следующие клетки:

1) пигментные клетки, содержащие пигмент меланин, объединены в один слой. Их функциями являются следующие:

а) абсорбция рассеянного света; б) фагоцитоз дисков, спускающихся из наружных сегментов

рецепторных клеток; 2) рецепторные клетки подразделяются на палочки и

колбочки:

а) мембранные диски папочек и колбочек образуются инвагинацией наружных сегментов клеток:

(i) в палочках диски отделяются, существуют независимо от мембраны клетки и постоянно обновляются. Диски образуются на

50

Рис.18. Сетчатая оболочка глаза

базальном полюсе наружного сегмента, мигрируют через него до апикального полюса данного сегмента. Именно здесь отделившиеся от клетки диски фагоцитируются пигментными клетками;

(ii) в колбочках дезинтеграция носит более диффузный характер;

(iii) фотопигментные молекулы «вставлены» в мембраны

диска;

б) рецепторные сегменты клеток, как и ядра этих клеток, содержат большое количество митохондрий;

в) на рецепторных терминалях располагаются синаптические везикулы;

г) функции папочек и колбочек:

(i) цветное зрение обеспечивают только колбочки;

(ii) чувствительность к свету. Колбочки функционируют при свете высокой интенсивности, поэтому они ответственны за фотопическое (дневное) зрение. Папочки, однако, больше колбочек чувствительны к свету низкой интенсивности, поэтому они ответственны за скотопическое (ночное) зрение;

(iii) Острота зрения. Эта функция осуществляется колбочками, которые находятся в центральной ямке. Папочки в меньшей степени ответственны

за остроту зрения - они отсутствуют в центральной ямке и