Физиология_сенсорных_систем

51

находятся на периферии сетчатки;

(iv) Адаптация к темноте. Когда человек оказывается в темном помещении, глаза медленно адаптируются к низкому уровню освещения. Прогрессивно снижается порог инзко-интенсивной световой чувствительности. Кривая адаптации в темноте имеет два участка, соответствующих адаптации папочек и следующей за ней адаптацией колбочек. Днем функция палочек снижена, она восстанавливается при низкой интенсивности освещения;

3)Мюллеровские клетки - это располагающиеся во внутреннем ядерном слое глиальные элементы, имеющие клеточные тела. Их отростки образуют внутреннюю и наружную ограничительные мембраны, заполняют пространства между рецепторными клетками и служат в качестве стромы;

4)Биполярные и ганглионарные клетки:

а) биполярные клетки соединяются с отростками рецепторных клеток, в результате чего образуется наружный узловой слой, а также с отростками ганглионарных клеток, в результате чего образуется внутренний узловой слой;

б) ганглиионарные клетки. Их дендриты получают информацию из биполярных клеток. Их аксоны тянутся вдоль сетчатки по направлению к диску зрительного нерва, где принимают участи в формировании зрительного нерва;

в) функционирование клеток как осуществление функций световой чувствительности и зрения.

Систем колбочек обладает низкой светочувствительностью и высокой остротой зрения: каждая колбочка соединена с одной биполярной клеткой и, следовательно, с одной ганглионарной клеткой,- так информация поступает в мозг. Система палочек обладает большей световой чувствительностью: множество палочек соединены с одной биполярной клеткой и активации каждой из палочек способна активировать биполярную клетку. Соединенная с колбочкой биполярная клетка менее чувствительна к свету, так как для ее активации должна возбудиться одна колбочка. Острота зрения системы палочек снижена, так как несколько отдаленных палочек могут вызывать одинаковые ответы в нейронах второго порядка;

5) Связочные (вставочные) нейроны:

а) Горизонтальные клетки. Отростки этих клеток

52

располагаются во внутреннем узловом слое. Они образуют триаду синапсов в месте соединения отростков рецепторных клеток с отростками биполярных клеток;

6) Амакринные клетки образуют сложные синапсы во внутреннем узловом алое в месте соединения биполярных клеток с дендритами ганглионарных клеток.

2. Фотохимия рецепторных клеток: а) Обесцвечивания родопсина.

При попадании света в глаз он поглощается фотопигментами сетчатки, подвергаясь фотохимической трансформации. Во время этого процесса изменяется цвет фотопигментов от фиолетового до розового, - поэтому этот процесс называется обесцвечиванием:

1)свет вызывает фотоизомеризацию 1 1 -цис ретиналя в промежуточную форму, которая после серии спонтанных превращений превращается в транс-ретиналь;

2)транс-ретиналь отсоединятеся от опсина и превращается в транс-ретинол (витамин А);

б) Регенерация родопсина.

Транс-ретинол при помощи фермента изомеризуется в

11-цис-ретинол, а затем окисляется в 11 -цис-решналь, который впоследствии спонтанно соединяется с олеином, образуя родопсин:

1)превращение ретинола в ретиналь зависит от пигментного

эпителия; 2) дефицит витамина А в организме предотвращает

регенерацию родопсина. Поэтому при, дефиците витамина А развивается ночная слепота;

в) Спектры поглощения зрительных пигментов:

1)родопсин максимально поглощает зеленые световые волны длиной волны 500 нм;

2)существуют три типа колбочек, каждый из которых содержит фотопигменты, лучше всего поглощающие световые волны определенной длины:

а) красные колбочки максимально поглощают световые лучи длиной волны 570 нм;

б) зеленые колбочки максимально поглощают световые лучи длиной волны 535 нм;

в) синие колбочки максимально поглощают световые лучи длиной волны 445 нм;

53

3) Цветовая слепота - неспособность продуцировать один либо несколько фотопигментов в колбочках:

а) монохроматы не имеют фотопигментов. Они видят только за счет палочек и поэтому совершенно не различают цветов;

б) протанопы не имеют красного пигмента, поэтому путают цвета в красно-зеленой части спектра;

в) у дейтеранопов отсутствует зеленый пигмент, и они также путают цвета в красно-зеленом диапазоне спектра;

г) у тританопов отсутствует синий пигмент, и они с трудом различают цвета синего диапазона спектра;

д) протанопы и дейтеранопы называются "красно-зелеными" слепыми, так как они не могут нормально различать цвета в этом спектральном диапазоне. Однако, в действительности, они могут различать цвета и не являются полностью цветовыми слепыми. Аналогичным образом, люди, не способные различать синий цвет, не являются в полном значении этого слова синими слепыми": они могут различать синий цвет за счет того, что этот цвет в определенной степени абсорбируется красными и зелеными пигментами.

ВКУС

Вкусовая сенсорная система — сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения (Смит, 2013, с.

228.).

Вкусовые	рецепторы,	как	и	обонятельные рецепторы,
являются хеморецепторами и		предназначены для отслеживания

химического состава окружающей среды. Вкус обычно

рассматривают	как	контактное		чувство:
действующие молекулы находятся		в	растворе,	который

контактирует с рецептором, а обоняние, напротив, — дистантное чувство, и молекулы химических веществ доставляются к рецепторам потоками воздуха. Такая классификация очень условна как на клеточном, так и на молекулярном уровне (рецепторный механизм в случае как вкуса, так и обоняния может быть одним и тем же).

Вкус - чувственное ощущение, в возникновении которого принимают участие хеморецепторы языка, рта и глотки.

54

А. Психофизика вкуса.

1. Вкусовые качества.

Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми почками, или сосочками, которые расположены на слизистых оболочках языка, твёрдого нёба, а также глотки и надгортанника (Ткаченко Б.И., 2009) и содержат рецепторы вкуса (хеморецепторы). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих— четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий, солёный, кислый и горький

(Воротников С. А., 2005; Медников, 1994, с. 368).

На рубеже XX—XXI вв. выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса (умами) (Beauchamp G. K. 2009).

Вкусовые рецепторы млекопитающих находятся во вкусовых почках, представляющих собой видоизменённые эпителиальные клетки. В 2005 году было установлено, что одна чувствительная клетка экспрессирует только один тип рецепторов, а значит, чувствительная лишь к одному из пяти вкусов (Campbell N. A., Reece J.B., Urry L. A. e. a., 2011)..

Существуют 4 основные вкусовых качества, все остальные чувства вкуса возникают в результате комбинации этих четырех качеств:

а) чувство сладкого вызывается различными классами органических молекул, включая сахара, гликоли и альдегиды. Кончик языка наиболее чувствителен к сладким стимулам;

б) чувство горького вызывается алкалоидами, например, хинином и кофеином. К горькому чувствительно основание языка;

в) чувство соленого вызывается анионами ионизированных солей. Наибольшей чувствительностью к соленому обладают обе передние половины боковых поверхностей языка;

г) кислоты вызывают чувство кислого. Это чувство в определенной степени относится к pH растворов. Наибольшей чувствительностью к кислому обладают задние половины боковых поверхностей языка.

2) Порог.

Наименьшая концентрация определенной субстанции, при которой она воспринимается органом вкуса, называется ее пороговой концентрацией. При увеличении площади языка,

55

соприкасаемого с субстанцией, снижается ее пороговая концентрация. Генетически детерминированы индивидуальные различия во вкусовой чувствительности. Например, некоторые люди не могут определить фенилтиомочевину (используемое генетиками вещество для определения вкусовой чувствительности) до тех пор, пока это вещество не будет им предъявлено в максимальной концентрации.

3. Адаптация.

При постоянном нанесении вкусовых стимулов интенсивность их чувствительности снижается с течением времени. Частота им пульсации отходящих от языка афферентных нервных волокон уменьшается аналогичным образом.

Б. Периферические вкусовые рецепторы.

1. Сосочки языка.

Различают 4 морфологических типа специализированных возвышений на поверхности слизистой оболочки языка:

а) нитевидные сосочки (papillae filiformes) - механические образования, не обладающие вкусовой рецепцией;

б) на каждом грибовидном сосочке (papillae fungiformes) расположены желобоовидные сосочки (papillae vallatae) расположены в виде буквы V на основании языка. Их количество составляет 7-12. На каждом сосочке расположено примерно 200 вкусовых почек, расположенных по бокам

г) листовидные сосочки (papillae folmtae) располагаются на боковых отделах языка спереди желобовидных сосочков и имеют множество вкусовых почек.

2. Вкусовые почки.

Каждую вкусовую почку составляют группы из 40-60 вкусовых и поддерживающих клеток. Вкусовые почки располагаются на сосочках языка, мягком и твердом небе, надгортаннике и в глотке.

3. Вкусовые клетки: а) Структура.

Данные хемочувствительные образования представляют собой удлиненные клетки с микроворсинками на апикальном конце. Растворенные субстанции проникают в поры вкусовых почек и контактируют с микроворсинками. Вкусовые клетки иннервируются афферентными нейронами;

56

Рис. 19. Строение вкусовой почки.

б) Жизненный цикл.

Жизненный цикл вкусовых клеток составляет несколько дней. Дегенерирующие вкусовые клетки замещаются новыми, образующимися из поддерживающих эпителиоцитов. После контакта с афферентными нейронами эпителиоциты превращаются во вкусовые клетки. Следовательно, перерезка нервных волокон приведет к исчезновению вкусовых клеток.

В. Иннервация вкусовых клеток.

Иннервация вкусовых клеток осуществляется ветвями лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Нервные волокна образуют синапсы с рецепторными клетками. Тактильные и температурные рецепторы рта, языка и глотки иннервируются тройничным нервом.

1.Вкусовые почки передней 2/3 языка иннервируются язычной ветвью лицевого нерва. Язычный нерв, отходящий от барабанной струны, является частью лицевого нерва. Тела клеток находятся в коленчатом узле, нервные терминали заканчиваются в солитарном ядре среднего мозга.

2.Вкусовые почки задней 1/3 языка иннервируются языкоглоточным нервом. Тела клеток находятся в нижнем и верхнем ганглиях языкоглоточного нерва. Нервные волокна заканчиваются в солитарном ядре.

Вкусовые рецепторы глоточной части языка, твердого и мягкого неба, надгортанника иннервируются волокнами блуждающего нерва. Тела клеток расположены в верхнем и нижнем

57

ганглиях блуждающего нерва, нервные волокна заканчиваются в солитарном ядре.

Г. Кодирование вкуса.

Каждое нервное волокно из иннервирующих вкусовые рецепторные клетки нервов реагирует на не менее 2 стимула. Однако каждое волокно лучше всего реагирует на одно из 4 вкусовых качеств. Так, кодирование вкусовой чувствительности обеспечивается сложной химической сенсорной системой. Чувство вкуса зависит от типа активированного определенным стимулом нервного волокна.

ОБОНЯНИЕ

Обоняние, подобно вкусу, - то химическое чувство, передающееся через чувствительные к химическим субстанциям клетки. Для обоняния важны химические субстанции, растворенные в воздухе. Перед тем, как достичь обонятельных рецепторов, они должны раствориться в слизистой оболочке носа.

А. Психофизика обоняния.

1. Характеристика запахов.

Для того чтобы быть эффективным запахом, субстанция должна быть:

а) летучей, так как обонятельные рецепторы "реагируют" на транспортируемые воздухом химические вещества;

б) водорастворимой (в определенной степени) для проникновения в водный слизистый слой эпителия носа с целью попадания на мембрану рецепторной клетки;

в) жирорастворимой (в определенной степени) для проникновения мембраны обонятельных рецепторных клеток с целью их стимуляции.

2. Порог.

Обонятельные рецепторы обладают разной чувствительностью к определенным субстанциям. Ко многим субстанциям их чувствительность настолько высока, что хватает даже присутствия нескольких молекул данной субстанции для выработки возбуждения.

3. Разграничение запахов.

58

Обонятельная система в состоянии различить разнообразные химические компоненты. Данная способность зависит от положения зон рецепции на мембранах клеток, которые способны различать молекулы химических субстанций определенной конформации. В некоторых случаях обонятельная система может различать лево- и правовращающие изомеры или цис- и транс - формы молекул. Обонятельная система не идентифицирует основные виды запахов (

впротивоположность вкусовой системе).

4.Способность обонятельной системы разграничивать концентрации запахов в окружающем воздухе ограничена. Воспринимаемая интенсивность запаха соответствует функции силы с экспонентой менее 1.

Рис. 20. Обонятельный рецептор.

5. Адаптация.

При постоянном воздействии одоранта обонятельная чувствительность очень быстро снижается.

59

Б. Обонятельный эпителий.

Обонятельный эпителий - специализированный эпителий носов - полости, содержащий обонятельные рецепторные «степей. Он окружающей дыхательного эпителия он отличается наличием Боуеновых желез, отсутствием ритмичных колебаний микроворсинок и отчетливы желто-коричневым пигментом. Слизистая оболочка покрывает весь эпителий.

1. Локализация.

Обонятельный эпителий располагается в верхней носовой раковине ближе к перегородке носа. Попадающий во время нормального дыхания в носовую полость воздух не попадает в обонятельную часть носовой полости из-за ее крайне верхнего положения.

Рис. 21. Обоняние.

Молекулы одорантов попадают на обонятельный эпителий во время мощных коротких вдохов, в результате которых образуется турбулентное завихрение воздуха, доставляющее данные молекулы

крецепторным клеткам.

2.Иннервация.

60

Обонятельный эпителий иннервируется обонятельным нервом и некоторыми ветвями тройничного нерва. Развивающееся раздражение при вдыхании некоторых веществ объясняется стимуляцией свободных нервных окончаний тройничного нерва.

3. Клетки.

В состав обонятельного эпителия входят три разновидности

клеток:

а) рецепторные клетки - то биполярные нейроны с одним дендритом, направляющимся на поверхность эпителия и располагающимся в бугорке. Дендрит с каждым сенсорным

Рис.22. Обонятельный эпителий.

нейроном соединяется с помощью ворсинок, представляющих собой две центральные микротрубочки, окруженные рядом из 9 микротрубочек. Ворсинки выходят на поверхность слизистой оболочки. Отходящий от базального конца рецепторной клетки аксон немиелинизирован. Жизненный цикл рецепторной клетки составляет примерно 60 дней;

б) поддерживающие клетки имеют столбчатую форму. Исходящие с их поверхности микроворсинки покрывают поверхность слизистой оболочки носа;

в) базальные клетки - клетки, из которых образуются новые