4. Пространственная структура популяции

Распределение особей в популяции может быть: 1) случайным, 2) равномерным (более регулярным, чем при случайном распределении) и 3) групповым (нерегулярным и неслучайным). Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. Чаше всего наблюдается образование различного рода скоплений. Однако если особи в популяции обладают тенденцией образовывать группы определенной величины, то распределение самих групп может оказаться более близким к случайному или даже равномерному.

Агрегация особей в группы может происходить по следующим причинам:

1. вследствие локальных различий в местообитаниях;

2. под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий;

3. в связи с процессами размножения;

4. в результате социального привлечения (у высших животных).

Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата.

Степень агрегации, так же как общая плотность, при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как «недонаселенность» (отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние. Это и есть так называемый принцип Олли.

Особый тип агрегации был назван «образованием безопасных поселений». В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или других видах энергии и куда возвращаются. Некоторые из наиболее успешно адаптирующихся животных на земле, в том числе скворцы и человек, используют эту стратегию.

5. Закономерности динамики популяций. Описание популяций на уровне полного внуприпопуляционного агрегирования

Численность живых организмов, населяющих ту или иную экосистему, не бывает постоянной, а всегда колеблется в более или менее широких пределах. Эти колебания имеют очень важное значение для человека, поскольку многие животные и растения служат объектами его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба. Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости корректив в эту динамику с целью управления ею.

Динамику изменения популяции принято характеризовать скоростью изменения численности популяции. Для любой i-ой популяции в экосистеме ее численность x_i подчиняется следующему дифференциальному уравнению:

,

где B_i – скорость размножения в i-ой популяции,

D_i – скорость смерти в i-ой популяции,

I_i – скорость иммиграции для i-ой популяции,

E_i – скорость эмиграции для i-ой популяции.

Таким образом, изменение плотность x_i происходит в результате взаимодействия четырех процессов: размножения, гибели, иммиграции и эмиграции. Поскольку протекание каждого из этих процессов может зависеть как от плотности численности самой данной популяции x_i, так и от остальных абиотических - биотических факторов экологического пространства, то указанные скорости этих процессов являются функциями, заданными на рассматриваемом экологическом пространстве:

B_i = B_i(v₁,…,v_m, x₁,…,x_n)

D_i = D_i(v₁,…,v_m, x₁,…,x_n)

I_i = I_i(v₁,…,v_m, x₁,…,x_n)

E_i = E_i(v₁,…,v_m, x₁,…,x_n),

где v₁,…,v_m – экологические факторы среды, а x₁,…,x_n – численности популяций в экосистеме.

Поскольку решать представленное дифференциальное уравнение в общем виде сложно, то будем рассматривать относительно изолированные в биотическом отношении экосистемы, для которых скоростями иммиграции I_i и эмиграции Е_i можно пренебречь и представить уравнение динамики плотности популяции в более простом виде:

.

Опираясь на концепцию полного внутрипопуляционного агрегирования, абсолютные скорости размножения и гибели можно представить в виде произведения плотности популяции на соответственные удельные скорости:

B_i(…) = b_i(…) x_i

D_i(…) = d_i(…) x_i ,

где b_i(…)и d_i(…) – удельные скорости размножения и гибели, называемые соответственно функциями рождаемости и смертности.

Отделить влияние процессов размножения и гибели на динамику популяции часто весьма затруднительно, вследствие чего вводится их результирующая – удельная скорость изменения популяции (удельная скорость роста):

r_i = b_i - d_i .

Таким образом, основное уравнение динамики популяции можно записать в виде:

.

Для многих видов на начальном этапе роста популяции, при малой плотности x_i величина r_i практически не зависит от самого значения x_i. Это позволяет записать аналитическое решение рассматриваемого дифференциального уравнения в виде

.

Здесь t₀ – некоторый начальный фиксированный момент времени, для которого известно значение численности популяции.

Важнейшей экологической характеристикой, отражающей способность популяций, обусловленную внутренними свойствами образующих ее элементов – особей, к увеличению численности при оптимальных экологических условиях, является максимальное значение r_i:

.

Величину называют биотическим потенциалом данного вида.

Если в течение рассматриваемого периода t₀    t будут поддерживаться условия, при которых реализуется максимальное значение удельной скорости прироста, равное , то, вынося постоянную величину из-под знака интеграла и интегрируя, получаем уравнение кривой максимально быстрого роста популяции данного вида, когда он полностью раскрывает свой биотический потенциал:

.

Вводя коэффициент умножения плотности i-ой популяции за единицу времени t = 1 в виде

и применяя его к экспоненциально растущей популяции с биотическим потенциалом , получаем, что _i и связаны соотношением

_i = exp(r_i^m) или r_i^m = ln _i.

Используя коэффициент умножения за единицу времени _i, уравнение экспоненциального роста можно представить в форме

,

то есть уравнением геометрической прогрессии с первым членом x_i(t₀) и показателем _i.

На способность популяций увеличивать свою численность в соответствии с геометрической прогрессией указывали еще древние египтяне и греки, затем об этом писали Макиавелли (1525 г.) и Бюффон (1751 г.). Ч. Дарвин распространил идею геометрического роста на все виды животных и растений, положив постулат о высоком репродуктивном потенциале видов в основу своей теории естественного отбора.

На практике экспоненциальный рост численности популяции рано или поздно заканчивается. Это объясняется снижением величины r_j по сравнению с r_j^m вследствие отклонения экологических факторов от оптимальных или достижения такой плотности популяции, когда становится существенным влияние зависящих от плотности факторов, приводящих к снижению рождаемости и увеличению смертности.

По мере увеличения плотности усиливается действие тормозящих рост внешних и внутренних факторов. В результате этого плотность поддерживается на некотором свойственном данной экосистеме уровне, называемом «емкостью среды» по отношению к этой популяции, отклоняясь от нее в ту или иную сторону под действием различных факторов (прежде всего, экзогенных метеорологических).

Наиболее распространенной формой влияния плотности следует признать падение рождаемости и монотонное увеличение смертности по мере возрастания плотности популяции, что приводит к убыванию r_i с ростом плотности x_i, причем характер убывания определяется соотношением кривых b_i(…,x_i,…) и d_i(…,x_i,…).

Простейшая зависимость удельной скорости прироста от плотности популяции, приводящая к S-образному виду кривой динамики, может быть получена при постоянной рождаемости и смертности, линейно возрастающей с ростом плотности:

,

где – независящая от плотности минимальная смертность, а  – коэффициент пропорциональности. При этом разность рождаемости и минимальной смертности есть максимальная удельная скорость роста . Тогда

.

Если ввести обозначение

,

то можно записать, что

.

Используя эту зависимость, приходим к общепринятой форме уравнения динамики популяции в среде с ограниченными ресурсами:

.

Это уравнение называется уравнением Ферхюльста-Перла в честь бельгийского ученого П. Ферхюльста, который впервые предложил его для описания динамики человеческого населения (1838), и американского эколога Р. Пёрла (1920), который также получил это уравнение и широко использовал его для описания динамики биологических популяций. Кроме того, учитывая исторический приоритет, это уравнение называют логистическим, как это делал сам П. Ферхюльст.

Чтобы получить аналитическое решение логистического уравнения, запишем его в виде

,

где – называется коэффициентом внутривидовой конкуренции. Для интегрирования перепишем его в виде

.

Отсюда

.

Учитывая то, что начальное условие имеет вид x₀ = x(t₀), получаем

.

Отсюда

и далее

.

Или это можно записать в виде

,

Окончательно получаем решение логистического уравнения в виде:

.

Для анализа поведения этой функции нам надо знать, как ведет себя вторая производная:

.

Таким образом, вторая производная обращается в ноль при x = К/2. Это точка перегиба S-образной кривой. Если x₀ > К/2, то логистическая кривая выпуклая; если x₀ < К/2, то для x₀ < x < К/2 логистическая кривая вогнутая, а для K/2 < x < K эта кривая – выпукла.

Логистическое уравнение имеет аналитическое решение, которое может быть записано как

,

и определяется тремя независимыми параметрами , К_i и r_i^m.

Первый из них () указывает начальное значение численности x_i при t = t₀, второй – высоту плато насыщения, к которому стремится x_i(t) при t  t₀ (то есть предельную для данного вида численность популяции), а r_i^m задает крутизну начального роста.

Чтобы выяснить экологическое содержание коэффициентов r_i^m и К_i, следует обратить внимание на то, что зависимость удельной скорости прироста от плотности популяции вида

представляет собой разложение удельной скорости роста в ряд Тейлора по степеням от плотности популяции x_i, представленное нулевой и первой степенью. Компонента этого разложения, соответствующая нулевой степени, не зависит от плотности x_i, а компонента, соответствующая первой степени, зависит от плотности x_i, причем при x_i  0 имеем . Поэтому при малой исходной плотности x_i⁰ начальный рост популяции будет почти экспоненциальным с показателем экспоненты r_i^m, так что этот параметр является не чем иным, как биотическим потенциалом рассматриваемой популяции. Таким образом, рост практически каждой популяции на начальном этапе описывается J-образной (экспоненциальной) кривой.

С возрастанием времени второе слагаемое в знаменателе формулы для логистической кривой стремится к нулю ( при a  0), в результате чего решение x_i(t) асимптотически приближается к К_i. Таким образом, параметр К_i характеризует емкость среды по отношению к данной популяции и выражается в соответствующей данной емкости среды предельной численности этой популяции. Только при исследовании динамики роста популяции за большой период времени становится очевидным ее S-образный или сигмоидный характер.

Иногда еще верхний предел увеличения численности популяции, соответствующий константе К_i, называется верхней асимптотой сигмоидной кривой. Ее называют также пределом роста.

Как показывают экспериментальные исследования, подбирая коэффициенты , К_i и r_i^m, можно более или менее удовлетворительно описывать динамику популяций разных организмов – от одноклеточных до высших представителей растительного и животного мира.

Уравнение логистического роста следует рассматривать как одну из возможных моделей описания популяционной динамики. S-образная кривая и, в частности, логистическая, форма кривых роста характерна для популяций, существующих в относительно постоянных внешних условиях, когда допустимо рассматривать в качестве удельной скорости изменения r_i частную функцию отклика на плотность популяции x_i

,

отвечающую фиксированным значениям остальных экологических факторов:

	для j = 1,…,m
	для j = 1,…,n, кроме j = i .

Если же в течении рассматриваемого периода значения этих факторов существенно изменяются, картина динамики плотности может заметно отличаться от S-образной, отражая все разнообразие хода изменения экзогенных для всей экосистемы или внутриэкосистемных, но внешних по отношению к данной популяции факторов . Среди экзогенных факторов, определяющих динамику многих популяций, решающая роль принадлежит метеорологическим показателям, поскольку они, как правило, не постоянны по времени и имеют ярко выраженную сезонную изменчивость.