4. Классификация биотических взаимодействий

Структурную матрицу биоценоза С(t) удобно использовать для классификации биотических взаимодействий между видами. Рассматривая пару видов (i,j), качественную характеристику взаимодействий между ними характеризуют парой знаков элементов структурной матрицы биоценоза С_ij и С_ji, то есть вводят в рассмотрение пару символов

,

каждый из которых может принимать значения "+", "0" или "-", в зависимости от направления влияния численности одного вида на скорость роста другого вида.

Выделяют следующие пары взаимодействий видов:

		влияние первого вида на второй	влияние второго вида на первый
1.	Нейтрализм	0	0
2.	Аменсализм	-	0
3.	Комменсализм	+	0
4.	Конкуренция	-	-
5.	Жертва-эксплуататор	+	-
6.	Паразитизм	+	-
7.	Протокооперация	+	+
8.	Мутуализм	+	+

5. Аменсализм (-, 0)

К этому типу взаимодействия ((-,0) или (0,-)) относятся межвидовые отношения самой различной природы, проявляющиеся в том, что один из видов взаимодействующей пары в биоценозе оказывает отрицательное воздействие на рост другого (С₂₁ < 0), хотя сам не испытывает существенного влияния с его стороны (С₁₂  0).

Аменсализм во взаимоотношениях растений связан с выделением одним из видов органического ингибитора, подавляющего рост другого вида; во взаимоотношениях микроорганизмов – с выделением одним из видов специфического вещества – антибиотика, отрицательно воздействующего на другие микроорганизмы (антибиоз), во взаимоотношениях между микроорганизмами, растениями и животными – с выделением одним из видов токсинов.

Динамика двухвидовой системы с аменсализмом описывается системой уравнений

где K₂ – ёмкость среды для второго вида при отсутствии первого, а коэффициент ₂₁ показывает, на сколько уменьшается ёмкость среды при увеличении плотности первого вида на единицу. При К₂/К₁ > ₂₁ существует единственное устойчивое стационарное состояние , при котором сосуществуют оба вида и к которому сходятся решения из любого начального состояния ( x₁⁰, x₂⁰ ) > 0. При К₂/К₁ < ₂₁ система имеет единственное устойчивое стационарное состояние ( х₁* , х₂* ) = ( К₁, 0), при котором численность второго вида равна нулю.

На фазовой плоскости для анализа траекторий системы строят две линии, на которых одна из компонент скорости изменения обращается в ноль:

.

Т аким образом, если коэффициент ингибирования ₂₁ относительно мал (₂₁< К₂/К₁), оба вида могут существовать, хотя стационарное значение численности аменсала снижается (по сравнению с К₂) до более низкого значения К₂ - ₂₁К₁. Если же коэффициент ингибирования достаточно велик (₂₁ > К₂/К₁), то происходит полное вытеснение вида-аменсала.

6. Комменсализм (+, 0)

К этой категории относятся разнообразные случаи отношений между двумя видами, когда первый вид, называемый «хозяином», положительно воздействует на второй, называемый «комменсалом», хотя последний никак не влияет на «хозяина». Наиболее распространенная форма комменсализма, (которую, порой, не совсем правильно называют «нахлебничеством»), когда комменсал тем или иным способом получает от хозяина пищу, обеспечивая тем самым свое существование. Кроме того, положительное влияние хозяина на комменсала может заключаться в предоставление жилища («квартиранство»), укрытия, места для прикрепления; наконец, хозяин может способствовать распространению и размножению комменсала, выполняя роль переносчика его взрослых особей или зародышей («форезия»).

В зависимости от способности комменсала существовать самостоятельно, не пользуясь услугами хозяина, различают факультативный и облигатный комменсализм.

Математическая модель облигатного комменсализма имеет вид:

= r₁x₁ (1 - )

= r₂x₂ (1 - ) ,

где K₂ – емкость среды для комменсала при отсутствии хозяина, – коэффициент, показывающий, насколько увеличится K₂(x₁) = K₂ +x₁ при увеличении плотности x₁ на единицу. Для этой модели существует единственное устойчивое состояние () = ( K₁, K₂ + K₁).

7. Мутуализм (+, +)

Отношением мутуализма между двумя видами называется взаимно положительное влияние их друг на друга, которое, в конечном счете, проявляется в том, что увеличение численности любого из них вызывает увеличение скорости роста численности другого.

Иногда путают понятия мутуализма и симбиоза. В строгом смысле термин «симбиоз» охватывает все случаи тесного и устойчивого сожительства организмов разных видов, то есть комменсализм, эксплуатацию (паразитизм) и мутуализм. В то же время, некоторыми авторами это понятие применяется в более узком смысле, как синоним мутуализма.

Мутуалистические отношения между видами достаточно широко распространены в природе и играют заметную роль в функционировании и эволюции экосистем. Одним из ярких примеров мутуализма в природе является лишайник, который, как оказалось, представляет собой взаимовыгодное сожительство водоросли и гриба. Особенно важными с точки зрения влияния на функционирование экосистем являются мутуалистические взаимодействия зеленых растений (главных производителей органического вещества) с азотофиксирующими микроорганизмами (прокариотами) и грибами, которые осуществляют биологическую фиксацию атмосферного азота.

При математическом описании динамики мутуализма целесообразно, также как для аменсализма и комменсализма, исходить из логистического уравнения. Если взаимное влияние вида проявляется в том, что при увеличении численности каждого из них пропорционально увеличиваются и ёмкость среды для другого (например, путем образования новых укрытий, мест для прикрепления, гнездования), то динамика численности видов хорошо описывается системой дифференциальных уравнений вида:

= x_ir_i (1 - ) (i = 1,2; ij),

где коэффициенты χ_ij > 0, фигурирующие в знаменателе, показывают, на сколько увеличится емкость среды для i-го вида при увеличении численности j-го на единицу.

В других случаях взаимодействие симбионтов может происходить таким образом, что каждый производит вещества, необходимые для роста другого, и для описания динамики популяций удобна другая (эквивалентная) форма логистического уравнения

= x_i (r_i - ) (i = 1,2; ij),

г де = – определяет самолимитирование i-го вида, а коэффициент показывает на сколько изменяется удельная скорость роста i-го вида при изменении численности j-го на единицу.

При биологически содержательных значениях параметров r_i, K_i, χ_ij, > 0 рассматриваемые системы дифференциальных уравнений характеризуются наличием единственной устойчивой стационарной точки, координаты которой в первом случае равны

; ;

а во втором

; .

Фазовый портрет системы уравнений мутуализма имеет вид, приведенный на рисунке.