Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

Глава 4. Вегетативная нервная система

95

С т р у к т у р а и ф у н к ц и и в е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м ы

В вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Эти отделы имеют центральную и пе­ риферические части. Центральные структуры расположены в среднем, продолговатом и спинном мозге; периферические пред­ ставлены ганглиями и нервными волокнами. М ногие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию . Влияние этих двух отделов носит антагонистичес­ кий характер, но этот антагонизм относителен. Имеется много примеров, когда симпатический и парасимпатический отделы действуют синергично (например, и тот и другой увеличивают слюноотделение). Обычно повышение тонуса одного отдела веге­ тативной нервной системы вызывает усиление активности друго­ го.

М ногие внутренние органы наряду с симпатической и пара­ симпатической иннервациями имею т собственный местный нервный механизм регуляции функций, в значительной степени автономный. Наличие общих черт в структурной и функциональ­ ной организации, а такж е данные онто- и филогенеза позволили выделить в составе вегетативной нервной системы (в периф ери­ ческом ее отделе) еще и третий отдел — внутриорганный. Ранее к этому отделу относили только интрамуральную систему киш еч­ ника, поэтому его называли энтеральным. В настоящее время по­ казано, что подобной автономией обладают и интрамуральные системы других органов. Поэтому был предложен термин «метасимпатический отдел» (А.Д. Ноздрачев), который в последнее время используется в отечественной литературе.

С и м п а т и ч е с к и й о т д е л в е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м ы

Центры симпатической нервной системы представлены ядра­ ми, расположенными в боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до Н-ГУ пояс­ ничных сегментов). Аксоны нейронов, составляющих эти ядра, выходят из спинного мозга в составе его передних корешков и в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы погранично­ го симпатического ствола. Эти волокна называются преганглионарными. Здесь большинство волокон переключаются на эффекторный ганглионарный нейрон. Отростки ганглиозных клеток об­ разуют постганглионарные волокна, которые по серой соедини­ тельной ветви вновь возвращаются в спинномозговой нерв и до­ стигают иннервируемого органа. Часть преганглионарных воло­ кон, выходящих из ядер спинного мозга, проходит через вертеб­ ральные ганглии, не прерываясь, и переключаются на эффекторные нейроны в превертебральных ганглиях. Превертебральные

96	Глава 4. Вегетативная нервная система

ганглии представлены чревным, верхним и нижним брыжеечны ­ ми узлами. Два первых узла вместе с отходящими от них ветвями образуют солнечное сплетение. Преганглионарные волокна отно­ сятся к типу В (тонкие миелиновые), постганглионарные — к ти ­ пу С (безмиелиновые). Окончания преганглионарных волокон вырабатывают ацетилхолин, постганглионарных — в основном норадреналин. Исключение составляют постганглионарные во­ локна, иннервирую щ ие потовые железы, и симпатические нер­ вы, расш иряющ ие сосуды скелетных мышц, в окончаниях кото­ рых вырабатывается ацетилхолин, взаимодействующий с М-хо- линорецепторами. Эти волокна называются симпатическими холинергическими. Надпочечники иннервируются симпатически­ ми нервами, которые не прерываются в ганглиях, т.е. преганглионарными волокнами, в окончаниях которых выделяется ацетил­ холин, взаимодействующий с Н-холинорецепторами.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. При возбуждении симпатических нервов уси­ ливается работа сердца (положительные ино-, хроно-, тоно-, дромо- и батмотропное действия), расслабляется мускулатура брон­ хов и увеличивается их просвет, снижается моторная и секретор­ ная деятельность желудочно-кишечного тракта, происходит со­ кращ ение сфинктеров мочевого и желчного пузыря и расслабле­ ние их тел, что приводит к прекращению выделения мочи и желчи, расширяется зрачок. Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. И.П. Павлов первым показал трофическое дей­ ствие симпатической нервной системы на усиливающем нерве сердца. В лаборатории А.А. Орбели был проведен эксперимент на нервно-мышечном препарате лягушки. Путем раздражения двига­ тельного нерва вызывали сокращения мышцы и доводили ее до степени утомления. Раздражение симпатического нерва восста­ навливало работоспособность скелетной мышцы. Повышение ра­ ботоспособности было результатом увеличения обменных про­ цессов под влиянием симпатических возбуждений. Этот опыт во­ шел в историю как феномен Орбели —Гинецинского. На основа­ нии данного и многих других наблюдений было сформулировано понятие об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, которая заключается в ее влиянии на интенсив­ ность обменных процессов и приспособление их уровня к услови­ ям существования организма. Симпатическая нервная система от­ вечает на любой стресс. Ее возбуждение приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению ад­ реналина, что вместе образует симпатоадреналовую систему.

Глава 4. Вегетативная нервная система

97

Симпатический отдел автономной нервной системы — это систе­ ма тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов организма.

Возбуждение симпатической нервной системы приводит к повышению кровяного давления, выходу крови из депо, поступ­ лению в кровь глюкозы, ферментов, повышению метаболизма тканей. Все эти процессы связаны с расходом энергии в организ­ ме, т. е. симпатическая нервная система выполняет эрготрофную функцию.

П арасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Центрами парасимпатического отдела автономной нервной системы являются ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара че­ репно-мозговых нервов), продолговатом мозге (VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазовых внутренних нервов). От среднего мозга отходят преганглионарные волокна парасимпатических нервов, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Из продолговатого м оз­ га выходят преганглионарные волокна, идущие в составе лицево­ го, языкоглоточного и блуждающих нервов. От крестцового отде­ ла спинного мозга отходят преганглионарные парасимпатические волокна, которые входят в состав тазового нерва. Ганглии пара­ симпатической нервной системы располагаются вблизи иннерви­ руемых органов или внутри них. Поэтому преганглионарные во­ локна парасимпатического отдела длинные, а постганглионарные волокна короткие по сравнению с волокнами симпатического от­ дела. В окончаниях как преганглионарных, так и большинства постганглионарных волокон вырабатывается ацетилхолин. П ара­ симпатические волокна иннервируют, как правило, только опре­ деленные части тела, которые имеют также симпатическую, а иногда и внутриорганную иннервацию . П арасимпатическая нервная система не иннервирует скелетные мышцы, головной мозг, гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением со­ судов языка, слюнных желез, половых желез и коронарных арте­ рий, органы чувств и мозговое вещество надпочечников. Постганглионарпые парасимпатические волокна иннервируют глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пи­ щеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, вы­ делительные и половые органы.

При возбуждении парасимпатических нервов тормозится ра­ бота сердца (отрицательные хроно-, ино-, дромо- и батмотропное действия), повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов,

врезультате чего уменьшается их просвет, сужается зрачок, сти­ мулируются процессы пищ еварения (моторика и секреция), обес­ печивая тем самым восстановление уровня питательных веществ

ворганизме, происходит опорожнение желчного пузыря, мочево­

98	Глава 4. Вегетативная нервная система

го пузыря, прямой кишки. Действие парасимпатической нервной системы направлено на восстановление и п о д д е р ж а н и е постоян­ ства состава внутренней среды организма, нарушенного в резуль­ тате возбуждения симпатической нервной системы. Парасимпа­ тическая нервная система выполняет в организме трофотропную функцию.

Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)

К этому отделу относятся интрамуральные системы всех по­ лых висцеральных органов, обладающих собственной автомати­ ческой двигательной активностью: сердце, бронхи, мочевой пу­ зырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желч­ ные пути.

Внутриорганный отдел имеет все звенья рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, которые пол­ ностью находятся в органе и нервных сплетениях внутренних орга­ нов (например, ауэрбаховском и мейснеровском). Этот отдел отли­ чается более строгой автономностью, т.е. независимостью от ЦНС, так как не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном соматической рефлекторной дуги. Вставочные и эф ф е­ рентные нейроны внутриорганной нервной системы имеют кон­ такты с симпатическими и парасимпатическими нервами, а неко­ торые эфферентные нейроны могут быть общими с постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Все это обеспечивает надежность в деятельности органов. Внутриор­ ганный отдел характеризуется наличием собственных сенсорного и медиаторного звеньев. Преганглионарные волокна выделяют

ацетилхолин и норадреналин, постганглионарные — АТФ и аденозип, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и т.д. Главная роль принадлежит АТФ и аденозину.

В сфере управления этого отдела находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные механизмы. Если с помощью ганглиоблокаторов выключить внутриорганную иннервацию, то орган теряет способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции. Основная функциональная роль внутриорганного отдела — это осуществление механизмов, обес­ печивающих относительное динамическое постоянство внутрен­ ней среды и устойчивость основных физиологических функций.

Синаптическая передача

В вегетативной нервной системе существует три вида синап­ тической передачи: химическая, электрическая и смешанная. Ос­ новным способом передачи возбуждения является химический

Глава 4. Вегетативная нервная система

99

посредством медиатора. Нервные клетки вегетативной нервной системы секретируют разные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ и аминокислоты и др. В зависимости от того, какой медиатор обра­ зуется и выделяется в окончаниях нервных волокон, принято де­ лить их на холинергические, адренергические, пуринергические, серотонинергические и т.д.

Под влиянием нервных импульсов и ионов кальция происхо­ дит высвобождение медиатора в синаптическую щель и взаимо­ действие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны. Взаимодействие медиатора с белком-рецептором приводит к по­ вышению проницаемости постсинаптической мембраны для оп­ ределенных ионов. Повышение проницаемости для ионов натрия вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны и воз­ буждение постсинаптической структуры. Увеличение проницае­ мости для ионов калия и хлора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны и тормозному эффекту. После того как медиатор выполнил свою функцию, он подвергается обяза­ тельной инактивации: разруш ается специфическим ферментом, подвергается нейрональному и экстранейрональному захвату. Существует и другой механизм действия медиаторов. В результа­ те взаимодействия со специфическими рецепторами постсинап­ тической мембраны происходит активация систем вторичных по­ средников, например, циклического аденозинм оноф осф ата (цАМФ), что, в конечном итоге, изменяет функциональную ак­ тивность эффекторной клетки.

Кроме постсинаптических рецепторов выделяют пре- и внесинаптические рецепторы. Пресинаптические рецепторы непо­ средственно на функции органов и тканей не влияют. Они распо­ лагаются на пресинаптической мембране и по принципу обрат­ ной связи (положительной или отрицательной) регулируют вы­ брос медиатора в синаптическую щель. Внесинаптические рецеп­ торы располагаются вне синаптической зоны и взаимодействуют с биологически активными соединениями межклеточной среды, в том числе и с некоторыми медиаторами (катехоламинами).

Название рецепторов зависит от того, с каким медиатором они взаимодействуют: холинорецепторы, адренорецепторы, серотонипорецепторы, пуринорецепторы. Имеются такж е рецеп­ торы дофамина, пептидов, простагландинов. Локализация и ко­ личество любых рецепторов на мембране клетки детерминирова­ но генетическим аппаратом. Однако это количество может ме­ няться в течение жизни. При денервации органов происходит резкое повышение чувствительности к медиаторам. Считают, что это может быть связано с увеличением числа соответствующих рецепторов во внесинаптических областях, а такж е с уменьш ени­ ем количества или активности ферментов, расщ епляющ их дан­

100	Глава 4. Вегетативная нервная система

ный медиатор. Как правило, каждый медиатор выделяется и осу­ щ ествляет свою функцию в определенных звеньях рефлектор­ ной дуги.

М е д и а т о р ы в е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м ы

Ацетилхолин является первым биологически активным вещ е­ ством, которое было идентифицировано как нейромедиатор. Он высвобождается в окончаниях холинергических парасимпатиче­ ских и симпатических волокон. Процесс освобождения медиато­ ра является кальцийзависимым. Инактивация медиатора проис­ ходит с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Ацетилхолин оказывает свое воздействие на органы и ткани посредством спе­ цифических холинорецепторов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на ис­ полнительные органы — мускарином (токсин гриба мухомора). На этом основании холинорецепторы разделили на Н-холиноре- цепторы (никотиновые) и М -холинорецепторы (мускариновые). Однако и эти виды холинорецепторов не однородны.

Н -холинорецепторы в периферических отделах вегетативной нервной системы расположены в ганглионарных синапсах сим­ патического и парасимпатического отделов, в каротидных клу­ бочках и хромаффинных клетках мозгового слоя надпочечников. Возбуждение этих холинорецепторов сопровождается соответст­ венно облегчением проведения возбуждения через ганглии, что ведет к повышению тонуса симпатического и парасимпатическо­ го отделов вегетативной нервной системы; повышением реф лек­ торного возбуждения дыхательного центра, в результате чего уг­ лубляется дыхание; повышением секреции адреналина. Вышепе­ речисленные Н-холинорецепторы блокируются веществами типа бензогексония (ганглиоблокаторами), но не реагируют на курареподобные вещества (d-тубокурарин), которые блокируют Н-холи­ норецепторы, локализованные на клетках скелетных мышц (в нервно-мышечном синапсе). В свою очередь, Н -холинорецепто­ ры скелетных мышц не чувствительны к ганглиоблокаторам. В связи с этим Н-холинорецепторы подразделили на Н-холиноре- цепгоры ганглионарного типа (Нн-холинорецепторы) и мышеч­ ного тина (Нм-холинорецепторы).

М -холинорецепторы также подразделяются на несколько ти­ пов: М,-, М.2- и М3-холинорецепторы. Но все они блокируются ат­ ропином. М -холинорецепторы находятся на обкладочпых клет­ ках желудочных желез и их возбуждение приводит к усилению секреции соляной кислоты. М2-холинорецепторы располагаются в проводящей системе сердца. Возбуждение этих рецепторов приводит к понижению концентрации цАМФ, открытию калие­

Глава 4. Вегетативная нервная система

101

вых каналов и увеличению тока К +, что приводит к гиперполяри­ зации и тормозным эффектам: брадикардии, замедлению атрио­ вентрикулярной проводимости, ослаблению сокращ ений сердца, понижению потребности сердечной мышцы в кислороде. М3-хо- линорецепторы локализованы в основном в гладких мышцах не­ которых внутренних органов и экзокринных железах. Взаимо­ действие ацетилхолина с этими рецепторами приводит к актива­ ции натриевых каналов, деполяризации, формированию ВПСП, вследствие чего клетки возбуждаются и происходит сокращ ение гладких мышц и выделение соответствующих секретов. Возбуж­ дение этих рецепторов в гладких мышцах бронхов, кишечника, мочевого пузыря, матки, круговой и цилиарной мышцах глаза приводит соответственно к бронхоспазму, усилению перисталь­ тики кишечника, желудка при расслаблении сфинктеров, сокра­ щению мочевого пузыря, матки, сужению зрачка и спазму акко­ модации. Возбуждение М3-холинорецепторов экзокринных ж е ­ лез вызывает слезотечение, усиление потоотделения, выделение обильной бедной белком слюны, бронхорею, выделение желудоч­ ного сока. Имеются также внесинаптические М3-холинорецепто- ры, которые располагаются в эндотелии сосудов, где они ассоци­ ированы с сосудорасширяющим фактором — окисью азота. Их возбуждение приводит к расш ирению сосудов и понижению ар ­ териального давления.

Норадреналин обеспечивает химическую передачу нервного импульса в норадренергических синапсах вегетативной нервной системы. Норадреналин относится к катехоламинам. Он синтези­ руется из аминокислоты тирозина в области пресинаптической мембраны адренергического синапса. В хромаффинных клетках надпочечников этот процесс продолжается, в результате чего об­ разуется адреналин (тирозин-ДОФА-дофамин-норадреналин-ад- реналин). Инактивация норадреналина происходит с помощью ферментов катехол-о-метилтрасферазы (КОМТ) и моноаминоксидазы (МАО), а такж е путем обратного захвата нервными окон­ чаниями с последующим повторным использованием. Частично норадреналин диффундирует в кровеносные сосуды.

Действие норадреналина на клетку опосредуется адренорецепторами. По современным представлениям, норадреналин воз­ действует на норадреналин-чувствительную аденилатциклазу кле­ точной мембраны адренорецептора, что приводит к усилению об­ разования внугриклеточного 3-5-циклического аденозинмонофосф ата (цАМФ), играющего роль «вторичного передатчика», к акти­ вации биосинтеза макроергических соединений и к осуществле­ нию адренергических физиологических эффектов. Адренорецепторы находятся в различных тканях организма и воспринимают действие норадреналина и адреналина. Адренорецепторы делят на а-адренорецепторы и p-адренорецепторы, а в пределах этих клас­

102 Глава 4. Вегетативная нервная система

сов выделяют а,-, а 2-, Р,-, Р2- и Р3-адренорецепторы. На одной и той же клетке могут располагаться различные адренорецепторы. Ко­ нечный эф ф ект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какие адренорецепторы преобладают в органе.

а ^Адренорецепторы (постсинаптические) в основном лока­ лизованы в гладких мышцах сосудов кожи, слизистых и органов брюшной полости, а такж е в радиальной мышце глаза, гладких мышцах кишечника, матки, семявыносящих протоков, семенных пузырьках, капсуле селезенки, сфинктерах пищеварительного тракта и мочевого пузыря, пиломоторах. Возбуждение а,-адрено- рецепторов приводит к сужению радиальной мышцы глаза и рас­ ширению зрачка (мидриаз), сужению соответствующих сосудов и повышению АД, сокращ ению капсулы селезенки и выбросу де­ понированной крови, сокращ ению сфинктеров пищеварительно­ го тракта и мочевого пузыря, расслаблению гладких мышц ки­ шечника и снижению его перистальтики и т.д.

Среди а 2-адренорецепторов выделяют пре-, пост- и внесинаптические. Возбуждение пресинаптических а 2-адренорецепторов по механизму отрицательной обратной связи уменьшает выделе­ ние норадреналина при его избытке в синаптической щели. Пост­ синаптические а 2-адренорецепторы находятся в бета-клетках поджелудочной железы. Их возбуждение вызывает угнетение выброса инсулина в кровь. Внесинаптические а 2-адренорецепто- ры обнаружены преимущественно на мембране тромбоцитов, эн­ дотелии некоторых сосудов, в жировых клетках. Возбуждение этих рецепторов вызывает сужение сосудов, агрегацию тромбо­ цитов, угнетение липолиза.

Р'-Адренорецепторы (постсинаптические) выявлены в основ­ ном в проводящей системе сердца и гладкой мышце кишечника. Их возбуждение приводит к увеличению частоты сердечных со­ кращений, повышению проводимости и сократимости сердечной мышцы, увеличению потребности сердца в кислороде, пониже­ нию тонуса и моторной активности кишечника.

Стимуляция пресинаптических Р2-адренорецепторов по ме­ ханизму положительной обратной связи вызывает выделение но­ радреналина при его недостатке в синаптической щели. Постси­ наптические Р2-адренорецепторы расположены в основном в эн­ дотелии сосудов скелетных мышц, головного мозга, легких, коронаров, а такж е в гладкой мускулатуре бронхов, матки и на гепатоцитах. Их возбуждение вызывает расш ирение соответствующих сосудов и понижение АД, расслабление бронхов и матки, усиле­ ние в печени гликогенолиза за счет активации цАМФ-зависимой фосфорилазы и повышение в крови сахара. р,-Адренорецепторы находятся в жировых клетках. Их стимуляция приводит к актива­ ции липолиза.

В гладкой мышце артерий скелетных мышц содержатся а,- и

Глава 4. Вегетативная нервная система

103

Р,-адренорецепторы. Возбуждение а,-адренорецепторов приво­ дит к сужению артериол, а возбуждение Р2-адренорецепторов — к их расш ирению . В гладких мышцах киш ечника находятся а,- и (3,-адренорецепторы, возбуждение и тех и других приводит к рас­ слаблению мышц. Э ффекты норадреналина реализую тся через а- и p-адренорецепторы, однако норадреналин обладает боль­ шим сродством к а-адренорецепторам . Адреналин выполняет гормональную функцию в организме, его эфф екты реализуются через кровь посредством возбуждения внесинаптических а- и р- адренорецепторов, но большим сродством он обладает к р-адре- норецепторам. Реакция органа на норадреналин и адреналин за­ висит от преобладания а- или p-адренергического действия.

Дофамин осуществляет химическую передачу нервных им­ пульсов не только в дофаминергических синапсах ЦНС, но и во вставочных нейронах симпатических ганглиев и во внутриорганном отделе вегетативной нервной системы. В дофаминергичес­ ких нейронах биосинтез катехоламинов заканчивается на доф а­ мине. И нактивация дофам ина осущ ествляется ф ерментами КОМТ и МАО, а такж е путем обратного нейронального захвата. Периферические дофаминовые рецепторы (Д-рецепторы) изуче­ ны недостаточно. Д-рецепторы выявлены на гладкомышечных клетках кишечника, сосудов почек, аорты, паращитовидных ж е­ лезах, канальцах почек. Возбуждение этих рецепторов приводит к расслаблению гладких мышц, понижению тонуса кишечника, расш ирению соответствующих сосудов, повышению высвобож ­ дения паратгормона, усилению выделения натрия и воды. Д оф а­ миновые рецепторы выявлены такж е в надпочечниках и подже­ лудочной железе, но пока не идентифицированы. Эти рецепторы регулируют секрецию панкреатического полипептида, бикарбо­ натов и альдостерона.

АТФ может играть роль не только макроергического соедине­ ния, но и медиатора. Местом его локализации является пресинаптические терминали эффекторных нейронов внутриорганного отдела вегетативной нервной системы. Эта передача получила на­ звание пуринергической, так как при стимуляции этих оконча­ ний выделяются пуриновые продукты распада — аденозин и ино­ зин. Действие АТФ проявляется в основном в расслаблении глад­ кой мускулатуры. Пуринергические нейроны являются, по-види­ мому, главной антагонистической тормозной системой по отно­ шению к холинергической возбуждающей системе. П уриноре­ цепторы представлены двумя группами: Р, и Р2. Р,-рецепторы бо­ лее чувствительны к продукту распада АТФ — аденозину, Р2-ре- цепторы — к самому АТФ. Р,-рецепторы преобладают в сердечно­ сосудистой системе, трахее, мозге. Специфичными антагониста­ ми Р,-рецепторов являются метилксантины, например, алкалои­ ды кофе и чая — кофеин и теофиллин. Р2-рецепторы располага­

104	Глава 4. Вегетативная нервная система

ются в основном в органах желудочно-кишечного тракта и моче­ половой системы. Специфическим блокатором Р2-рецепторов служит хинидин.

Одним из медиаторов внутриорганного отдела вегетативной нервной системы является серотонин, или 5-окситриптамин, ко­ торый выполняет такж е медиаторную функцию в центральных образованиях. Серотонин оказывает свое воздействие путем вза­ имодействия со специфическими серотониновыми рецепторами. П ериферические 5,-рецепторы (или 5-НТ,) в основном обнаруже­ ны в гладких мышцах желудочно-кишечного тракта, сосудах ске­ летных мышц и сердца, проводящей системе сердца. Их возбуж ­ дение сопровождается спазмом гладких мышц кишечника, вазодилатацией, тахикардией. 52-рецепторы (5-НТ2) находятся в глад­ ких мышцах стенок сосудов, бронхов, на тромбоцитах. При их стимуляции возникает спазм сосудов, за исключением сосудов скелетных мышц и сердца, и повышается АД, увеличивается агре­ гация тромбоцитов. Sj-рецепторы (5-НТ3) локализуются в гладких мышцах, вегетативных ганглиях. Посредством взаимодействия с этими рецепторами серотонин осуществляет регуляцию сократи­ тельной способности гладких мышц и усиление освобождения ацетилхолина в терминалях вегетативных нервов.

Роль медиатора в вегетативной нервной системе может иг­ рать гистамин. Наибольшее количество его находится в постганглионарных симпатических волокнах. Инактивация гистамина осуществляется ферментом диаминоксидазой. П ериферические гистаминовые рецепторы встречаются во всех органах и тканях организма. Известно два класса гистаминовых рецепторов: Н, и Н2. Н ^рецепторы локализуются в гладкой мускулатуре бронхов, желудочно-кишечного тракта, сосудов, в сердце (атриовентрику­ лярный узел). Возбуждение Н,-рецепторов сопровождается спаз­ мом бронхов, повышением тонуса и перистальтики кишечника, сужением крупных сосудов, но расш ирением артериол, венул и развитием, в общем итоге, гипотензии, повышением сосудистой проницаемости, уменьшением времени проведения по атриовен­ трикулярному узлу, тахикардией, увеличением образования простагландинов. Н2-рецепторы обнаружены преимущ ественно в слизистой желудка и 12-перстной кишки, слизистой бронхов, на базофилах, на Т-супрессорах. Возбуждение Н2-рецепторов при­ водит к повышению секреции кислоты в желудке и секреции бронхиальных желез, уменьшению высвобождения гистамина базофилами, стимуляции Т-супрессоров.

Функцию медиаторов синаптической передачи во внутриорганном отделе вегетативной нервной системы выполняют и неко­ торые аминокислоты, регуляторные нейропептиды, простагландины и другие биологические активные вещества. Аспарагиновая и глутаминовая кислоты являются медиаторами возбуждающего