24. Сперматогенез.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ - развитие мужских половых клеток. Мужская половая клетка - спермий или сперматозоид была открыта Л.Левенгуком в 1675 году. Мужские половые клетки развиваются в семенниках. В эмбриональный период первичные половые клетки заселяют зачатки гонад, многократно делятся и превращаются в первичные сперматогонии - стволовые клетки с пониженным обменом веществ. Клетки располагаются в стенке семенных извитых канальцев. Дальнейшее их развитие останавливается до начала половой зрелости (до пубертатного периода). Начиная с этого момента и до старости у самцов идет активный сперматогенез.

В сперматогенезе различают четыре стадии: размножения, роста, созревания и формирования. Полный цикл развития половая клетка у быка проходит за 63 дня, у барана - за 48, у хряка - за 40 дней.

Стадия размножения. Происходит многократное митотическое деление сперматогоний. При этом часть половых клеток остается стволовыми клетками и является источником пополнения сперматогенного эпителия. Другая часть клеток дифференцируется. И те, и другие клетки называются сперматогониями, хотя и отличаются по морфологическим признакам. Сперматогонии прилежат к оболочке извитого канальца и располагаются на базальной мембране. Это уплощенные или овальные клетки со светлой цитоплазмой и округлыми, или овальными ядрами. Сперматогония, вступившие на путь дифференцировки, связаны между собой цитоплазматическими мостиками и образуют клон. Клетки одного клона синхронно проходят все стадии сперматогенеза.

Стадия роста. Половые клетки называются сперматоциты I порядка Клетка становится крупнее и оттесняется от базальной мембраны к центру канальца. В ядре происходят преобразования хромосом, характерные для профазы I мейоза. Сперматоцит I порядка вступает в тесный контакт с поддерживающими клетками (клетки Сертоли), которые выполняют опорную, защитную, секреторную и другие функции.

Стадия созревания. В процессе двух делений мейоза происходит редукция хромосом в половых клетках. В результате первого редукционного деления из каждого сперматоцита I порядка образуется два сперматоцита II порядка. Это короткоживущие клетки, они содержат гаплоидной количество хромосом, но каждая из них состоит из двух хроматид. После второго - эквационного деления - из каждого сперматоцита II порядка образуются две сперматиды - истинно гаплоидные клетки. Сперматиды отличаются по половым хромосомам: половина содержит X-хромосому, половина Y-хромосому. В процессе созревания сперматиды все ближе продвигаются к просвету канальца и все глубже проникают в цитоплазму клеток Сертоли.

Стадия формирования. Сперматиды превращаются в спермии или сперматозоиды. Все сперматиды одного клона одновременно проходят эту стадию. В процессе формирования на переднем полюсе сперматиды из комплекса Гольджи образуется акросома - специфическая органелла, содержащая ферменты (преимущественно гиалуронидазу) и обеспечивающая растворение оболочек яйцеклетки. Она примыкает к ядру и по мере развития прикрывает его. Ядро вытягивается, уплотняется в 20-50 раз, его хромосомы конденсируются. От центриоли отрастает жгутик, направленный к просвету канальца. Часть цитоплазмы фагоцитируется клеткой Сертоли. В конце стадии формирования из сперматиды образуется спермий.

Строение спермия. Спермий - свободная подвижная клетка, длиной у млекопитающих 40-60 мкм. Состоит из головки, шейки и хвоста. Все его части покрыты цитолеммой. Головка имеет овальную уплощенную форму, на 2/3 покрыта акросомой. Основу головки составляет ядро, в котором содержится ДНК в виде плотно упакованных хромосом. Цитоплазма очень тонким слоем покрывает ядро. Шейка - самый короткий отдел, видимый только в электронный микроскоп. В ней располагается центросома из двух центриолей. Проксимальная центриоль лежит ближе к ядру поперек шейки, в дистальная, наиболее удаленная, лежит вдоль шейки. От нее берет начало осевая нить (аксонема) жгутика. Хвост составляет основную длину клетки. Он состоит из среднего (промежуточного), главного и концевого отделов. Осевая нить проходит вдоль всего хвоста, состоит из микротрубочек, построенных из белков - тубулина и динеина, способных к сокращению. Благодаря им хвост спермия осуществляет волнообразные и бичевидные движения. В среднем отделе хвоста расположены митохондрии, упакованные в виде спирали (спиральная нить спермия). Средний отдел от главного отделяется замыкающим кольцом. Цитоплазма тонким слоем покрывает весь хвост, за исключением концевого отдела, иногда образует 1-2 выроста - ундулирующую мембрану, дополнительное приспособление для передвижения.